В состав проводящих тканей голосеменных растений входят

Биология

В биологии тканью называют группу клеток, имеющих сходное строение и происхождение, а также выполняющих одинаковые функции. У растений наиболее разнообразные и сложно устроенные ткани развились в процессе эволюции у покрытосеменных (цветковых). Органы растений обычно образованы несколькими тканями. Можно выделить шесть типов тканей растений: образовательную, основную, проводящую, механическую, покровную, секреторную. Каждая ткань включает подтипы. Между тканями, а также внутри них бывают межклетники — промежутки между клетками.

Образовательная ткань

Благодаря делению клеток образовательной ткани растение увеличивается в длину и толщину. При этом часть клеток образовательной ткани дифференцируется в клетки других тканей.

Клетки образовательной ткани достаточно мелкие, плотно прилегают друг к другу, имеют крупное ядро и тонкую оболочку.

Образовательная ткань в растениях находится в конусах нарастания корня (кончик корня) и стебля (верхушка стебля), бывает в основаниях междоузлий, также образовательная ткань составляет камбий (который обеспечивает рост стебля в толщину).

Клетки конуса нарастания корня. На фото виден процесс деления клеток (расхождение хромосом, растворение ядра).

Паренхима, или основная ткань

К паренхиме относят несколько разновидностей тканей. Различают ассимиляционную (фотосинтезирующую), запасающую, водоносную и воздухоносную основную ткань.

Фотосинтезирующая ткань состоит из клеток, содержащих хлорофилл, т. е. зеленых клеток. Эти клетки имеют тонкие стенки, содержат большое количество хлоропластов. Основная их функция — фотосинтез. Ассимиляционная ткань составляет мякоть листьев, входит в состав коры молодых стеблей деревьев и стебли трав.

В клетках запасающей ткани накапливаются запасы питательных веществ. Эта ткань составляет эндосперм семян, входит в состав клубней, луковиц и др. Сердцевина стебля, внутренние клетки коры стебля и корня, сочный околоплодник также обычно состоят из запасающей паренхимы.

Водоносная паренхима свойственна лишь ряду растений, обычно засушливых мест обитания. В клетках этой ткани накапливается вода. Водоносная ткань может быть как в листьях (алоэ), так и в стебле (кактусы).

Воздухоносная ткань свойственна водным и болотным растениям. Ее особенностью является наличие большого количества межклетников, содержащих воздух. Это облегчает газообмен растению, когда он затруднен.

Проводящая ткань

Общей функцией различных проводящих тканей является проведение веществ от одних органов растения к другим. В стволах древесных растений клетки проводящей ткани расположены в древесине и лубе. Причем в древесине расположены сосуды (трахеи) и трахеиды, по которым перемещается водный раствор от корней, а в лубе — ситовидные трубки, по которым перемещаются органические вещества от фотосинтезирующих листьев.

Сосуды и трахеиды — это мертвые клетки. По сосудам водный раствор поднимается быстрее, чем по трахеидам.

Ситовидные трубки являются живыми, но безъядерными клетками.

Покровная ткань

К покровной ткани относится кожица (эпидермис), пробка, корка. Кожица покрывает листья и зеленые стебли, это живые клетки. Пробка состоит из мертвых клеток, пропитанных жироподобным веществом, не пропускающим воду и воздух.

Главные функции любой покровной ткани — это защита внутренних клеток растения от механического повреждения, высыхания, проникновения микроорганизмов, перепадов температуры.

Пробка является вторичной покровной тканью, так как возникает на месте кожицы у стеблей и корней многолетних растений.

Корка состоит из пробки и отмерших слоев основной ткани.

Механическая ткань

Для клеток механической ткани характерны сильно утолщенные одревесневшие оболочки. Функции механической ткани — это придание телу и органам растений прочности и упругости.

В стеблях покрытосеменных растений механическая ткань может располагаться одним целостным слоем или же отдельными тяжами, отстоящими друг от друга.

В листьях волокна механической ткани обычно располагаются рядом с волокнами проводящей ткани. Вместе они образуют жилки листа.

Секреторная, или выделительная ткань растений

Клетки секреторной ткани выделяют различные вещества, и поэтому функции у этой ткани разные. Выделительные клетки у растений выстилают смоляные и эфиромасличные ходы, образуют своеобразные железы и железистые волоски. К секреторной ткани принадлежат нектарники цветков.

Смолы выполняют защитную функцию при повреждении стебля растения.

Нектар привлекает насекомых-опылителей.

Бывают секреторные клетки, выводящие продукты обмена, например, соли щавелевой кислоты.

Ткани растений: проводящие, механические и выделительные

Виды растительных тканей

Проводящие ткани растений

Проводящие ткани растений

Проводящие ткани расположены внутри побегов и корней. Содержат ксилему и флоэму. Они обеспечивают растению два тока веществ: восходящий и нисходящий. Восходящий ток обеспечивает ксилема – к надземным частям движутся растворенные в воде минеральные соли. Нисходящий ток обеспечивает флоэма – органические вещества, синтезированные в листьях и зеленых стеблях, движутся к другим органам (к корням).

Ксилема и флоэма – это сложные ткани, которые состоят из трех основных элементов:

Проводящую функцию выполняют также клетки паренхимы, служащие для транспорта веществ между тканями растения (например, сердцевинные лучи древесных стеблей обеспечивают перемещение веществ в горизонтальном направлении от первичной коры к сердцевине).

Ксилема

Ксилема (от греч. ксилон – срубленное дерево). Состоит из собственно проводящих элементов и сопровождающих клеток основной и механической тканей. Созревшие сосуды и трахеиды – это мертвые клетки, которые обеспечивают восходящий ток (движение воды и минеральных веществ). Элементы ксилемы могут выполнять еще и опорную функцию. По ксилеме весной к побегам поступают растворы не только минеральных солей, но и растворенные сахара, которые образуются вследствие гидролиза крахмала в запасающих тканях корней и стеблей (например, березовый сок).

Трахеиды – это древнейшие проводящие элементы ксилемы. Трахеиды представлены вытянутыми веретенообразными клетками с заостренными концами, расположенными одна над другой. Они имеют одревесневшие клеточные стенки с разной степенью утолщения (кольчатым, спиральным, пористым и т. п.), которые не дают им распадаться, растягиваться. В клеточных стенках есть сложные поры, затянутые поровой мембраной, через которую проходит вода. Через поровую мембрану происходит фильтрация растворов. Движение жидкости по трахеидам медленное, так как поровая мембрана препятствует движению воды. У высших споровых и голосеменных растений на трахеиды приходится около 95 % объема древесины.

Сосуды или трахеи, состоят из удлиненных клеток, расположенных одна над другой. Они образуют трубки при слиянии и отмирании отдельных клеток – члеников сосудов. Цитоплазма отмирает. Между клетками сосудов есть поперечные стенки, которые имеют большие отверстия. В стенках сосудов есть утолщения разнообразной формы (кольчатые, спиральные и т. п.). Восходящий ток происходит по относительно молодым сосудам, которые с течением времени заполняются воздухом, закупориваются выростами соседних живых клеток (паренхимы) и выполняют далее опорную функцию. По сосудам жидкость движется быстрее, чем по трахеидам.

Флоэма

Флоэма (от греч. флойос – кора) состоит из проводящих элементов и сопровождающих клеток.

Ситовидные трубки – это живые клетки, которые последовательно соединяются своими концами, не имеют органелл, ядра. Обеспечивают движение от листьев по стеблю к корню (проводят органические вещества, продукты фотосинтеза). В них есть разветвленная сеть фибрилл, внутреннее содержимое сильно обводнено. Между собою разделены пленочными перегородками с большим количеством мелких отверстий (перфораций) – ситовидными (перфорационными) пластинками (напоминают сито). Продольные оболочки этих клеток утолщенные, но не древеснеют. В цитоплазме ситовидных трубок разрушается тонопласт (оболочка вакуолей), и вакуолярный сок с растворенными сахарами смешивается с цитоплазмой. С помощью тяжей цитоплазмы соседние ситовидные трубки объединены в единое целое. Скорость движения по ситовидным трубкам меньше, чем по сосудам. Функционируют ситовидные трубки 3-4 года.

Каждый членик ситовидной трубки сопровождают клетки паренхимы – клетки-спутники, которые секретируют вещества (ферменты, АТФ и т. п.), необходимые для их функционирования. Клетки-спутники имеют большие ядра, заполнены цитоплазмой с органеллами. Они присущи не всем растениям. Их нет во флоэме высших споровых и голосеменных растений. Клетки-спутники помогают осуществить процесс активного транспорта по ситовидным трубкам.

Флоэма и ксилема образуют сосудисто-волокнистые (проводящие) пучки. Их можно увидеть в листьях, стеблях травянистых растений. В стволах деревьев проводящие пучки сливаются между собой и образуют кольца. Флоэма входит в состав луба и расположена ближе к поверхности. Ксилема входит в состав древесины и содержится ближе к сердцевине.

Сосудисто-волокнистые пучки бывают закрытые и открытые – это таксономический признак. Закрытые пучки не имеют между слоями ксилемы и флоэмы слоя камбия, поэтому образование новых элементов в них не происходит. Закрытые пучки встречаются преимущественно у однодольных растений. Открытые сосудисто-волокнистые пучки между флоэмой и ксилемой имеют слой камбия. Вследствие деятельности камбия пучок разрастается и происходит утолщение органа. Открытые пучки встречаются преимущественно у двухдольных и голосеменных растений.

Механические (арматурные) ткани растений

Механические (арматурные) ткани растений

Выполняют опорные функции. Образуют скелет растения, обеспечивают его прочность, придают упругость, поддерживают органы в определенном положении. Не имеют механических тканей молодые участки растущих органов. Наиболее развиты механические ткани в стебле. В корне механическая ткань сосредоточена в центре органа. Различают коленхиму и склеренхиму.

Коленхима

Коленхима (от греч. кола – клей и энхима – налитое) – состоит из живых хлорофиллоносных клеток с неравномерно утолщенными стенками. Различают угловую и пластинчатую коленхимы. Угловая коленхима состоит из клеток, которые имеют шестиугольную форму. Утолщение происходит вдоль ребер (по углам). Встречается в стеблях двудольных растений (преимущественно травянистых) и черенках листьев. Не мешает росту органов в длину. Пластинчатая коленхима имеет клетки с формой параллелепипеда, в котором утолщена лишь пара стенок, параллельных поверхности стебля. Встречается в стеблях древесных растений.

Склеренхима

Склеренхима (от греч. склерос – твердый) – это механическая ткань, которая состоит из одревесневших (пропитанных лигнином) преимущественно мертвых клеток, которые имеют равномерно утолщенные клеточные стенки. Ядро и цитоплазма разрушаются. Различают две разновидности: склеренхимные волокна и склереиды.

Склеренхимные волокна

Поперечный срез стебля герани

Клетки имеют удлиненную форму с заостренными концами и поровыми каналами в клеточных стенках. Стенки клеток утолщенные и очень крепкие. Клетки плотно прилегают одна к другой. На поперечном срезе – многогранные.

В древесине склеренхимные волокна называются древесными. Они являются механической частью ксилемы, защищают сосуды от давления других тканей, ломкости.

Склеренхимные волокна луба называются лубяными. Обычно они неодревесневшие, крепкие и эластичные (используются в текстильной промышленности – волокна льна и т. п.).

Склереиды

Образуются из клеток основной ткани вследствие утолщения клеточных стенок, пропитки их лигнином. Имеют разную форму и встречаются в разных органах растений. Склереиды с одинаковым диаметром клеток называются каменистыми клетками. Они наиболее прочные. Встречаются в косточках абрикосов, вишен, скорлупе грецких орехов и т. п.

Склереиды также могут иметь звездчатую форму, расширения на обоих концах клетки, палочковидную форму.

Выделительные ткани растений

Запасающие ткани растений

В результате процесса метаболизма в растениях образуются вещества, которые по разным причинам почти не используются (за исключением млечного сока). Обычно эти продукты накапливаются в определенных клетках. Представлены выделительные ткани группами клеток или одиночными. Делятся на внешние и внутренние.

Внешние выделительные ткани

Внешние выделительные ткани представлены видоизменениями эпидермы и особыми железистыми клетками в основной ткани внутри растений с межклеточными полостями и системой выделительных ходов, которыми секреты выводятся наружу. Выделительные ходы в разных направлениях пронизывают стебли и частично листья и имеют оболочку из нескольких слоев отмерших и живых клеток. Видоизменения эпидермы представлены многоклеточными (реже одноклеточными) железистыми волосками или пластинками разнообразного строения. Внешние выделительные ткани производят эфирные масла, бальзамы, смолы и т. п.

Известно около 3 тыс. видов голосеменных и покрытосеменных растений, которые производят эфирные масла. Около 200 видов (лавандовое, розовое масла и др.) из них используют как лечебные средства, в парфюмерии, кулинарии, изготовлении лаков и т. п. Эфирные масла – это легкие органические вещества разного химического состава. Их значение в жизни растений: запахом привлекают опылителей, отпугивают врагов, некоторые (фитонциды) – убивают или подавляют рост и размножение микроорганизмов.

Смолы образуются в клетках, которые окружают смоляные ходы, как продукты жизнедеятельности голосеменных (сосна, кипарис и т. п.) и покрытосеменных (некоторые бобовые, зонтичные и т. п.) растений. Это – разные органические вещества (смоляные кислоты, спирты и т. п.). Наружу выделяются с эфирными маслами в виде густых жидкостей, которые называются бальзамами. Они имеют антибактериальные свойства. Используются растением в природе и человеком в медицине для заживления ран. Канадский бальзам, который получают из пихты бальзамической, применяют в микроскопической технике для изготовления микропрепаратов. Основу бальзамов хвойных составляет скипидар (используют как растворитель красок, лаков и т. п.) и твердая смола – канифоль (используют при паянии, изготовлении лаков, сургуча, натирании струн смычковых музыкальных инструментов). Окаменелая смола хвойных деревьев второй половины мелово-палеогенового периода называется янтарь (используется как сырье для ювелирных изделий).

Железы, расположенные в цветке или на разных частях побегов, клетки которых выделяют нектар, называются нектарниками. Они образованы основной тканью, имеют протоки, которые открываются наружу. Выросты эпидермы, которые окружают проток, придают нектарнику разную форму (горбовидную, ямковидную, рожковидную и т. п.). Нектар – это водный раствор глюкозы и фруктозы (концентрация составляет от 3 до 72 %) с примесями ароматических веществ. Основная функция – привлечение насекомых и птиц для опыления цветков.

Благодаря гидатодам – водяным устьицам – происходит гуттация – выделение капельной воды растениями (при транспирации вода выделяется в виде пара) и солей. Гуттация – это защитный механизм, который происходит тогда, когда с удалением лишней воды не справляется транспирация. Характерна для растений, которые растут во влажном климате.

Специальные железы насекомоядных растений (известно свыше 500 видов покрытосеменных) выделяют ферменты, которые разлагают белки насекомых. Таким образом, насекомоядные растения восполняют недостаток азотистых соединений, так как их в почве не хватает. Всасываются переваренные вещества через устьица. Наиболее известны пузырчатка и росянка.

Железистые волоски накапливают и выводят наружу, например, эфирные масла (мята и т. п.), ферменты и муравьиную кислоту, которые вызывают ощущение боли и приводят к ожогам (крапива) и др.

Внутренние выделительные ткани

Внутренние выделительные ткани – это вместилища веществ или отдельные клетки, которые на протяжении жизни растения наружу не открываются. Это, например, млечники – система удлиненных клеток некоторых растений, по которым движется сок. Сок таких растений является эмульсией водного раствора сахаров, белков и минеральных веществ с каплями липидов и других гидрофобных соединений, называется латексом и имеет молочно-белый (молочай, мак и т. п.) или оранжевый (чистотел) цвета. В млечном соке некоторых растений (например, гевея бразильская) содержится значительное количество каучука.

К внутренней выделительной ткани принадлежат идиобласты – отдельные разрозненные клетки среди других тканей. В них накапливаются кристаллы щавелевокислого кальция, дубильные вещества и т. п. Клетки (идиобласты) цитрусовых (лимон, мандарин, апельсин и т. п.) накапливают эфирные масла.

Проводящие ткани. Ксилема

Основным элементом ксилемы у высшего двудольного растения является сосуд.

Как и у ситовидных трубок, составляющие сосуд клетки-членики расположены наподобие звеньев цепи вдоль длинной оси органа, соединяясь друг с другом своеобразно модифицированными поперечными стенками. Членики сосудов во многих случаях также вытянуты, но не менее часто бывают и короткими.

Поперечные перегородки между члениками сосуда к тому времени, когда сосуд окончательно сформируется, продырявливаются, и протопласты клеток, формирующих сосуд, разрушаются. Если поперечные стенки члеников сосуда разрушаются полностью, образуется одно крупное отверстие, называемое простой перфорацией. Известны также и множественные перфорации, образующиеся в том случае, если оболочка не разрушается, а продырявливается во многих местах. Отверстия при множественной перфорации разбросаны в беспорядке (сетчатая перфорация) или располагаются правильными рядами (лестничная перфорация).

Утолщения на стенках сосудов могут быть весьма различного характера. Наиболее просто устроены спиральные утолщения, а также родственные им кольчатые утолщения. И те и другие свойственны наиболее рано возникающим анатомическим элементам ксилемы у высших растений. Древние формы растений с определенно выраженной ксилемой также имеют ксилемные элементы со спирально-кольчатыми утолщениями. От сосудов со спиральными утолщениями ряд постепенных переходов ведет к сосудам с округлыми окаймленными порами. На продольных разрезах через ксилему осевого органа какого-либо двудольного можно найти почти все градации утолщений. На рисунке при рассмотрении справа налево видны два крайних сосуда со спиральными утолщениями (4), причем более тонкий из них имеет несколько сильнее растянутые завороты спирали. Следующий сосуд (3) содержит так называемые лестничные утолщения. Сосуд (2) имеет вполне оформленные окаймленные поры— округлые и многочисленные. Это — пористый сосуд. Иногда переход от сосудов со спиральными утолщениями к пористым сосудам бывает очень резок (например, в стебле льна), чем нарушается онтогенетическая последовательность образования утолщений. Тип утолщений в значительной мере зависит от того, какой анатомический элемент находится по соседству с сосудом.

На рисунке изображен сосуд, к которому с одной стороны (3) примыкает паренхима, а с другой — либриформ (2), у которого вообще образуется мало пор.

Там, где к сосуду примыкает либриформ, на стенках сосуда пор совсем не образуется, а со стороны паренхимы стенки сосуда усеяны порами. Еще значительнее усложняется характер утолщений на стенках сосудов при соприкосновении их с клетками сердцевинных лучей, в свою очередь, достаточно разнообразных по очертаниям и структуре.

Кроме сосудов с продырявленными поперечными перегородками (перфорациями), в ксилеме большинства растений существуют другие водопроводящие элементы — трахеиды. Каждая трахеида — это отдельная мертвая прозенхимная клетка с более или менее заостренными концами. В отличие от сосудов поперечные стенки трахеид не разрушаются и перфораций не возникает. Утолщения стенок трахеид совершенно такие же, как и стенок сосудов. Среди трахеид встречаются клетки и со спиральными утолщениями, и с округлыми окаймленными порами. Трахеиды в некоторой мере обладают способностью к скользящему росту и могут врастать или между другими анатомическими элементами, или между другими трахеидами. Скользящим ростом обладают лишь молодые формирующиеся анатомические элементы.

Между трахеидами и либриформом существует ряд переходных форм. У семенных растений трахеиды в большем или меньшем количестве в зависимости от вида перемежаются с сосудами и другими элементами ксилемы. У папоротников, плаунов, хвощей и голосеменных растений трахеиды составляют почти всю массу ксилемы.

Как сосуды, так и трахеиды служат для проведения воды по растению в различных направлениях. Вместе с водой проводятся различные растворимые в воде минеральные и органические вещества. Наравне с различными солями, поглощаемыми корнями из почвы, по водоносным элементам, особенно по сосудам, могут передвигаться и растворы сахаров. Например, весной, в период так называемого весеннего «плача» растений, пасока, содержащая, кроме других веществ, и сахара, продвигается в значительной мере по сосудам.

Подобно тому, как у ситовидных трубок имеются спутники, к сосудам часто примыкают паренхимные клетки, образующие обкладку сосуда. В зависимости от общей структуры ксилемы обкладка состоит или из одних паренхимных клеток, или в нее входят еще либриформ, трахеиды и более мелкие сосуды. Паренхима не только окружает сосуды, но и рассеяна среди ксилемных элементов; в последнем случае она называется древесинной паренхимой. Клетки ее имеют одревесневшие оболочки с простыми порами, но со стороны сосуда им соответствует окаймленная пора, которая сочетается с каждой простой порой. Протопласт клеток древесинной паренхимы очень долго не разрушается. Клетки паренхимы в ксилеме служат местом отложения запасов, так же как и паренхима, входящая в состав других тканей.

Иногда и на оболочках древесинной паренхимы развиваются окаймленные поры. Такие клетки не сохраняют протопласт в жизненном состоянии, так как служат передаточными пунктами в продвижении воды к соответствующим тканям.

Клетки паренхимы, непосредственно примыкающие к сосуду, находятся в тесном контакте с растворами, заполняющими сосуды, и в зависимости от условий то конденсируют в своих пластидах поступающие к ним углеводы и прочие вещества, то отдают эти вещества в полость сосуда. Специальными наблюдениями установлено, что в клетках паренхимы, примыкающих к сосуду и сообщающихся с ним через односторонние окаймленные поры, крахмал, сахар и прочие пластические вещества в течение года находятся в различных состояниях. Например, осенью и перед распусканием листьев крахмал в таких клетках находится в изобилии, а после распускания листьев содержание его значительно уменьшается. В клетках, не сообщающихся с сосудами при помощи пор, изменение состояния запасных веществ происходит очень медленно по сравнению с изменением их в клетках, сообщающихся с сосудами порами.

Вследствие того, что клетки древесинной паренхимы тесно связаны с сосудами и притом не только анатомически, но и физиологически, сосуды нельзя рассматривать совершенно изолированно. Это — система, в которой сосуд является только местом для продвижения весьма разведенных водных растворов. Предполагают, что состав растворов, а также отчасти направление их движения регулируются деятельностью паренхимных клеток, находящихся в непосредственном контакте с сосудам или входящих с ним в контакт при посредстве звеньев клеток. В сосудах многих растений, особенно древесных, сахар содержится не только весной, но и в другие времена года и иногда в заметных количествах (например, в условиях климата Закавказья — зимой). В зависимости от ряда условий клетки древесинной паренхимы, примыкающие к сосуду, могут образовывать выросты в полость сосудов — тиллы. Тиллы с течением времени разрастаются, заполняют всю полость сосуда, оболочки их одревесневают, и они становятся полным подобием создавшей их древесинной паренхимы, отличаясь от ее клеток лишь размерами и разнообразием очертаний. В таких тиллах откладываются те же запасные пластические вещества, что и в клетках древесинной паренхимы. Таким образом, сосуд с момента образования тилл тоже становится местом отложения запасных веществ.

Иногда тиллы весьма тесно заполняют полость сосуда, сильно сжимая друг друга и приобретая исключительно толстые оболочки, пронизанные поровыми каналами.

В этих случаях клетки тилл уже не похожи на паренхиму, расположенную вне полости сосуда. В некоторых редких случаях клетки тилл имеют облик и структуру типичных каменистых клеток. Тогда, плотно забивая сосуды и наполняясь различного рода отложениями, они придают ксилеме большую твердость. Особенно велико значение тилл в процессе формирования так называемого ядра древесины. Изредка тиллы образуются и у хвойных в трахеидах и смоляных ходах.

Клетки древесинной паренхимы в направлении, параллельном длинной оси органа, редко расположены беспорядочно, особенно клетки, не соприкасающиеся непосредственно с сосудом, с его стенкой. Такие клетки образуют подобие звеньев цепи, растянутой вдоль длинной оси органа. Но вертикальные ряды, составленные из клеток древесинной паренхимы, — короткие, оканчивающиеся с обеих концов клетками с заостренными окончаниями, подобно трахеидам.

Древесинная паренхима многолетних растений по своему расположению в толще годичного слоя подразделяется на два типа: паратрахеальную, приуроченную к сосудам, и апотрахеальную, не связанную с сосудами. В пределах паратрахеального типа различают вазицентрическую, крыловидную и сомкнуто-крыловидную паренхиму. Эти термины имеют чисто описательное значение и определяют характер расположения клеток вокруг сосудов.

В пределах апотрахеального типа по расположению составляющих элементов различают диффузную, метатрахеальную и терминальную паренхимы. Диффузная паренхима на поперечных срезах обнаруживается в виде одиночных клеток, рассеянных среди клеток лучей. В продольном направлении клетки диффузной паренхимы располагаются в виде цепочек. В том случае, если несколько таких цепочек располагаются рядом, древесинная паренхима называется метатрахеальной. На поперечных срезах она имеет вид тангентальных полосок, состоящих из одного ряда клеток. У многих древесных растений с сезонным приростом древесинная паренхима развивается только к концу прироста. При этом она формируется в виде более или менее сплошного слоя вокруг кольца прироста. Такая паренхима называется терминальной.

Клетки древесинной паренхимы образуются так называемыми веретенообразными клетками камбия. Если клетка камбия непосредственно дифференцируется в паренхимную клетку, последняя имеет веретеновидную форму, напоминая элементы либриформа. Такие клетки носят название заменяющих волокон и отличаются от либриформа простыми округлыми порами и остающимся в жизнедеятельном состоянии протопластом.

Однако чаще перед образованием паренхимы клетка камбия несколько раз делится в одном направлении; возникшая цепочка клеток дифференцируется как тяжевая паренхима. Сопоставляя анатомические элементы флоэмы с анатомическими элементами ксилемы, можно убедиться, что и флоэма и ксилема составлены из элементов трех основных типов, приспособленных к выполнению соответствующих функций: запасающей, проводящей и механической. Между этими тремя основными типами существуют переходные как в структурном, так и в функциональном отношении. Так, анатомическим элементом, предназначенным преимущественно для отложения и хранения различных запасных веществ, является паренхима, лубяная во флоэме и древесинная в ксилеме. Очертания паренхимных клеток в обоих участках проводящей системы разнообразны; причем различие заключается в особенностях строения оболочек. Клетки лубяной паренхимы имеют целлюлозные оболочки, а клетки древесинной паренхимы — одревесневшие. Поры в обоих типах паренхимы простые, если протопласт клетки находится в жизнедеятельном состоянии. В клетках древесинной паренхимы с отмершим протопластом поры могут быть и окаймленными, причем степень развития и рисунок окаймленных пор у таких клеток различны.

Механическая система как во флоэме, так и в ксилеме представлена волокнами. У некоторых растений в коре встречаются паренхимные толстостенные клетки (каменистые), но в самой флоэме таких клеток не образуется; они характерны для коровых участков сердцевинных лучей.

Между лубяными волокнами флоэмы и либриформом структурная аналогия еще более полная, чем между анатомическими элементами запасающей и проводящей систем. Оболочки лубяных волокон также нередко одревесневают, уподобляясь в этом отношении либриформу. Поры у таких лубяных волокон щелевидные и косые (вариант простых пор), вполне аналогичные порам клеток либриформа.

Оболочки механических элементов флоэмы и ксилемы толстостенные. У некоторых растений как лубяные волокна, так и волокна либриформа имеют поперечные перегородки.

Вообще анатомические элементы флоэмы и ксилемы, подобно веем элементам растительных тканей, очень пластичны и представлены рядом переходных форм. Особенно много переходных

форм наблюдается в узлах стеблей — в тех местах, где от стебля отходят листья и ветки, а также в местах поранения, где происходит заживление ран.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

Проводящие ткани растений

Рис.Клеточное строение однолетнего стебля липы. Продольный и поперечный срезы: 1 — система покровных тканей (снаружи внутрь; один слой эпидермиса, пробка, первичная кора); 2-5 — луб: 2 — лубяные волокна, 3 — ситовидные трубки, 4 — клетки-спутники, 5 — клетки лубяной паренхимы; 6 — клетки камбия, в крайних слоях растянутые, дифференцирующиеся; 7-9 клеточные элементы древесины: 7— клетки сосудов, 8— древесные волокна, 9 — клетки древесной паренхимы (7, 8 и 9 показаны также крупно); 10— клетки сердцевины.

Вода и минеральные вещества, поступающие через корень, должны достигать всех частей растения, в то же время вещества, образующиеся в листьях в процессе фотосинтеза, также предназначены для всех клеток. Таким образом, в теле растения должна существовать специальная система, обеспечивающая транспорт и перераспределение всех веществ. Эту функцию у растений выполняют проводящие ткани. Существует два типа проводящих тканей: ксилема (древесина) и флоэма (луб). По ксилеме осуществляется восходящий ток: передвижение воды с минеральными солями из корня во все органы растения. По флоэме идет нисходящий ток: транспорт органических веществ, поступающих из листьев. Проводящие ткани являются сложными тканями, так как состоят из нескольких типов по-разному дифференцированных клеток.

Ксилема (древесина).Ксилема состоит из проводящих элементов: сосудов, или трахей, и трахеид, а также из клеток, выполняющих механическую и запасающую функцию.

Трахеиды. Это мертвые вытянутые клетки с косо срезанными заостренными концами (рис.12).

Их одревесневшие стенки сильно утолщены. Обычно длина трахеид составляет 1—4 мм. Располагаясь в цепочку друг за другом, трахеиды образуют водопроводящую систему у папоротникообразных и голосеменных растений. Связь между соседними трахеидами осуществляется через поры. Путем фильтрации сквозь мембрану поры осуществляется и верти­кальный, и горизонтальный транспорт воды с растворенными минеральными веществами. Движение воды по трахеидам идет с медленной скоростью.

Сосуды (трахеи). Сосуды образуют наиболее совершенную проводящую систему, характерную для покрытосеменных растений. Они представляют собой длинную полую трубку, состоящую из цепочки мертвых клеток — члеников сосуда, в поперечных стенках которых находятся крупные отверстия — перфорации. Благодаря этим отверстиям осуществляется быстрый ток воды. Сосуды редко бывают одиночными, обычно они располагаются группами. Диаметр сосуда — 0,1 — 0,2 мм. На ранней стадии развития из прокамбия ксилемы на внутренних стенках сосудов образуются целлюлозные, впоследствии одревесневающие, утолщения. Эти утолщения препятствуют сминанию сосудов под давлением соседних растущих клеток. Сначала образуются кольчатые и спиральные утолщения, которые не препятствуют дальнейшему удлинению клеток. Позже возникают более широкие сосуды с лестничными утолщениями, а затем пористые сосуды, для которых характерна наибольшая площадь утолщения (рис.13).

Через неутолщенные участки сосудов (поры) осуществляется горизонтальный транспорт воды в соседние сосуды и клетки паренхимы. Появление сосудов в процессе эволюции обеспечило покрытосеменным растениям высокую приспособленность к жизни на суше и, как результат, их господство в современном растительном покрове Земли.

Другие элементы ксилемы. В состав ксилемы кроме проводящих элементов входят также древесинная паренхима и механические элементы — древесинные волокна, или либриформ. Волокна, так же как и сосуды, возникли в процессе эволюции из трахеид. Однако в отличие от сосудов у волокон уменьшилось число пор и сформировалась еще более утолщенная вторичная оболочка.

Флоэма (луб).Флоэма осуществляет нисходящий ток органических веществ — продуктов фотосинтеза. В состав флоэмы входят ситовидные трубки, клетки-спутницы, механические (лубяные) волокна и лубяная паренхима.

Ситовидные трубки. В отличие от проводящих элементов ксилемы, ситовидные трубки представляют собой цепочку живых клеток (рис.14).

Поперечные стенки двух смежных клеток, входящих в состав ситовидной трубки, пронизаны большим числом сквозных отверстий, образующих структуру, напоминающую сито. С этим и связано название ситовидных трубок. Стенки, несущие эти отверстия, называют ситовидными пластинками. Через эти отверстия и осуществляется транспорт органических веществ из одного членика в другой.

Членики ситовидной трубки соединены своеобразными порами с клетками-спутницами (см. ниже). С паренхимными клетками трубки сообщаются через простые поры. В зрелых ситовидных клетках отсутствуют ядро, рибосомы и комплекс Гольджи, а их функциональная активность и жизнедеятельность поддерживается клетками-спутницами.

Клетки-спутницы (сопровождающие клетки). Располагаются вдоль продольных стенок членика ситовидной трубки. Клетки-спутницы и членики ситовидных трубок образуются из общих материнских клеток. Материнская клетка делится продольной перегородкой, и из двух образовавшихся клеток одна превращается в членик ситовидной трубки, а из другой развиваются одна или несколько клеток-спутниц. Клетки-спутницы имеют ядро, цитоплазму с многочисленными митохондриями, в них происходит активный обмен веществ, что связано с их функцией: обеспечивать жизнедеятельность безъядерных ситовидных клеток.

Другие элементы флоэмы. В состав флоэмы наряду с проводящими элементами входят механические лубяные (флоэмные) волокна и лубяная (флоэмная) паренхима.

Проводящие пучки.В растении проводящие ткани (ксилема и флоэма) образуют особые структуры — проводящие пучки. Если пучки частично или полностью окружены тяжами механической ткани, их называют сосудисто-волокнистыми пучками. Эти пучки пронизывают все тело растения, образуя единую проводящую систему.

Первоначально проводящие ткани образуются из клеток первичной меристемы — прокамбия. Если при образовании пучка прокамбий полностью расходуется на формирование первичных проводящих тканей, то такой пучок называют закрытым (рис.15).

Он не способен к дальнейшему (вторичному) утолщению, потому что в нем нет камбиальных клеток. Такие пучки характерны для однодольных растений.

У двудольных и голосеменных растений между первичными ксилемой и флоэмой остается часть прокамбия, которая в дальнейшем становится пучковым камбием. Его клетки способны делиться, образуя новые проводящие и механические элементы, что обеспечивает вторичное утолщение пучка и, как следствие, рост стебля в толщину. Проводящий пучок, содержащий камбий, называют открытым (см. рис.15).

В зависимости от взаимного расположения ксилемы и флоэмы различают несколько типов проводящих пучков (рис.16)

Коллатеральные пучки. Ксилема и флоэма примыкают друг к другу бок о бок. Такие пучки характерны для стеблей и листьев большинства современных семенных растений. Обыч­но в таких пучках ксилема занимает положение ближе к центру осевого органа, а флоэма обращена к периферии.

Биколлатералъные пучки. К ксилеме примыкают бок о бок два тяжа флоэмы: один — с внутренней стороны, другой — с периферии. Периферический тяж флоэмы преимущественно состоит из вторичной флоэмы, внутренний — из первичной, так как развивается из прокамбия.

Концентрические пучки. Одна проводящая ткань окружает другую проводящую ткань: ксилема — флоэму или флоэма — ксилему.

Радиальные пучки. Характерны для корней растений. Ксилема располагается по радиусам органа, между которыми находятся тяжи флоэмы.