Ткани растений проводящие механические и выделительные
Биология
В биологии тканью называют группу клеток, имеющих сходное строение и происхождение, а также выполняющих одинаковые функции. У растений наиболее разнообразные и сложно устроенные ткани развились в процессе эволюции у покрытосеменных (цветковых). Органы растений обычно образованы несколькими тканями. Можно выделить шесть типов тканей растений: образовательную, основную, проводящую, механическую, покровную, секреторную. Каждая ткань включает подтипы. Между тканями, а также внутри них бывают межклетники — промежутки между клетками.
Образовательная ткань
Благодаря делению клеток образовательной ткани растение увеличивается в длину и толщину. При этом часть клеток образовательной ткани дифференцируется в клетки других тканей.
Клетки образовательной ткани достаточно мелкие, плотно прилегают друг к другу, имеют крупное ядро и тонкую оболочку.
Образовательная ткань в растениях находится в конусах нарастания корня (кончик корня) и стебля (верхушка стебля), бывает в основаниях междоузлий, также образовательная ткань составляет камбий (который обеспечивает рост стебля в толщину).
Клетки конуса нарастания корня. На фото виден процесс деления клеток (расхождение хромосом, растворение ядра).
Паренхима, или основная ткань
К паренхиме относят несколько разновидностей тканей. Различают ассимиляционную (фотосинтезирующую), запасающую, водоносную и воздухоносную основную ткань.
Фотосинтезирующая ткань состоит из клеток, содержащих хлорофилл, т. е. зеленых клеток. Эти клетки имеют тонкие стенки, содержат большое количество хлоропластов. Основная их функция — фотосинтез. Ассимиляционная ткань составляет мякоть листьев, входит в состав коры молодых стеблей деревьев и стебли трав.
В клетках запасающей ткани накапливаются запасы питательных веществ. Эта ткань составляет эндосперм семян, входит в состав клубней, луковиц и др. Сердцевина стебля, внутренние клетки коры стебля и корня, сочный околоплодник также обычно состоят из запасающей паренхимы.
Водоносная паренхима свойственна лишь ряду растений, обычно засушливых мест обитания. В клетках этой ткани накапливается вода. Водоносная ткань может быть как в листьях (алоэ), так и в стебле (кактусы).
Воздухоносная ткань свойственна водным и болотным растениям. Ее особенностью является наличие большого количества межклетников, содержащих воздух. Это облегчает газообмен растению, когда он затруднен.
Проводящая ткань
Общей функцией различных проводящих тканей является проведение веществ от одних органов растения к другим. В стволах древесных растений клетки проводящей ткани расположены в древесине и лубе. Причем в древесине расположены сосуды (трахеи) и трахеиды, по которым перемещается водный раствор от корней, а в лубе — ситовидные трубки, по которым перемещаются органические вещества от фотосинтезирующих листьев.
Сосуды и трахеиды — это мертвые клетки. По сосудам водный раствор поднимается быстрее, чем по трахеидам.
Ситовидные трубки являются живыми, но безъядерными клетками.
Покровная ткань
К покровной ткани относится кожица (эпидермис), пробка, корка. Кожица покрывает листья и зеленые стебли, это живые клетки. Пробка состоит из мертвых клеток, пропитанных жироподобным веществом, не пропускающим воду и воздух.
Главные функции любой покровной ткани — это защита внутренних клеток растения от механического повреждения, высыхания, проникновения микроорганизмов, перепадов температуры.
Пробка является вторичной покровной тканью, так как возникает на месте кожицы у стеблей и корней многолетних растений.
Корка состоит из пробки и отмерших слоев основной ткани.
Механическая ткань
Для клеток механической ткани характерны сильно утолщенные одревесневшие оболочки. Функции механической ткани — это придание телу и органам растений прочности и упругости.
В стеблях покрытосеменных растений механическая ткань может располагаться одним целостным слоем или же отдельными тяжами, отстоящими друг от друга.
В листьях волокна механической ткани обычно располагаются рядом с волокнами проводящей ткани. Вместе они образуют жилки листа.
Секреторная, или выделительная ткань растений
Клетки секреторной ткани выделяют различные вещества, и поэтому функции у этой ткани разные. Выделительные клетки у растений выстилают смоляные и эфиромасличные ходы, образуют своеобразные железы и железистые волоски. К секреторной ткани принадлежат нектарники цветков.
Смолы выполняют защитную функцию при повреждении стебля растения.
Нектар привлекает насекомых-опылителей.
Бывают секреторные клетки, выводящие продукты обмена, например, соли щавелевой кислоты.
Проводящие ткани
Проводящие ткани служат для передвижения по растению растворенных в воде питательных веществ. Они возникли как следствие приспособления растений к жизни на суше. В связи с жизнью в двух средах – почвенной и воздушной, возникли две проводящие ткани, по которым вещества передвигаются в двух направлениях. По ксилеме от корней к листьям поднимаются вещества почвенного питания – вода и растворенные в ней минеральные соли (восходящий, или транспирационный ток). По флоэме от листьев к корням передвигаются вещества, образовавшиеся в процессе фотосинтеза, главным образом сахароза (нисходящий ток). Так как эти вещества представляют собой продукты ассимиляции углекислого газа, транспорт веще ств по флоэме называют током ассимилятов.
Проводящие ткани образуют в теле растения непрерывную разветвленную систему, соединяющую все органы – от тончайших корешков до самых молодых побегов. Ксилема и флоэма представляют собой сложные ткани, в их состав входят разнородные элементы – проводящие, механические, запасающие, выделительные. Самыми важными являются проводящие элементы, именно они выполняют функцию проведения веществ.
Ксилема и флоэма формируются из одной и той же меристемы и, поэтому, в растении всегда располагаются рядом. Первичные проводящие ткани образуются из первичной латеральной меристемы – прокамбия, вторичные – из вторичной латеральной меристемы – камбия. Вторичные проводящие ткани имеют более сложное строение, чем первичные.
Ксилема (древесина) состоит из проводящих элементов – трахеид и сосудов (трахей), механических элементов — древесинных волокон (волокон либриформа) и элементов основной ткани — древесинной паренхимы.
Проводящие элементы ксилемы носят название трахеальных элементов. Различают два типа трахеальных элементов – трахеиды и членики сосудов (рис. 3.26 ).
Трахеида представляет собой сильно вытянутую в длину клетку с ненарушенными первичными стенками. Передвижение растворов происходит путем фильтрации через окаймленные поры. Сосуд состоит из многих клеток, называемых члениками сосуда. Членики расположены друг над другом, образуя трубочку. Между соседними члениками одного и того же сосуда имеются сквозные отверстия – перфорации. По сосудам растворы передвигаются значительно легче, чем по трахеидам.
Рис. 3.26. Схема строения и сочетания трахеид (1) и члеников сосуда (2).
Трахеальные элементы в зрелом, функционирующем состоянии – мертвые клетки, не имеющие протопластов. Сохранение протопластов затрудняло бы передвижение растворов.
Сосуды и трахеиды передают растворы не только в вертикальном, но и в горизонтальном направлении в соседние трахеальные элементы и в живые клетки. Боковые стенки трахеид и сосудов сохраняются тонкими на большей или меньшей площади. В то же время они имеют вторичные утолщения, придающие стенкам прочность. В зависимости от характера утолщений боковых стенок трахеальные элементы называются кольчатыми, спиральными, сетчатыми, лестничными и точечно-поровыми (рис. 3.27).
Рис. 3.27. Типы утолщения и поровости боковых стенок у трахеальных элементов : 1 – кольчатое, 2-4 – спиральные, 5 – сетчатое утолщения; 6 – лестничная, 7 – супротивная, 8 – очередная поровость.
Вторичные кольчатые и спиральные утолщения прикрепляются к тонкой первичной стенке посредством узкого выступа. При сближении утолщений и образовании между ними перемычек возникает сетчатое утолщение, переходящее в окаймленные поры. Эту серию (рис. 3.27 ) можно рассматривать как морфогенетический, эволюционный ряд.
Вторичные утолщения клеточных стенок трахеальных элементов одревесневают (пропитываются лигнином), что придает им дополнительную прочность, но ограничивает возможности роста в длину. Поэтому в онтогенезе органа сначала появляются еще способные растягиваться кольчатые и спиральные элементы, не препятствующие росту органа в длину. Когда рост органа прекращается, возникают элементы, неспособные к продольному растяжению.
В процессе эволюции первыми появились трахеиды. Они найдены у первых примитивных наземных растений. Сосуды появились значительно позже путем преобразования трахеид. Сосудами обладают почти все покрытосеменные растения. Споровые и голосеменные растения, как правило, лишены сосудов и обладают только трахеидами. Лишь в виде редкого исключения сосуды встречены у таких споровых, как селагинелла, некоторых хвощей и папоротников, а также у немногих голосеменных (гнетовые). Однако у этих растений сосуды возникли независимо от сосудов покрытосеменных. Возникновение сосудов у покрытосеменных растений означало важное эволюционное достижение, так как облегчило проведение воды; покрытосеменные растения оказались более приспособленными к жизни на суше.
Древесинная паренхима и древесинные волокна выполняют запасающие и опорные функции соответственно.
Флоэма (луб) состоит из проводящих — ситовидных — элементов, сопровождающих клеток (клеток-спутниц), механических элементов – флоэмных (лубяных) волокон и элементов основной ткани – флоэмной (лубяной) паренхимы.
В отличие от трахеальных элементов проводящие элементы флоэмы и в зрелом состоянии остаются живыми, а их клеточные стенки – первичными, неодревесневшими. На стенках ситовидных элементов имеются группы мелких сквозных отверстий – ситовидные поля, через которые сообщаются протопласты соседних клеток и происходит транспорт веществ. Различают два типа ситовидных элементов – ситовидные клетки и членики ситовидных трубок.
Ситовидные клетки являются более примитивными, они присущи споровым и голосеменным растениям. Ситовидная клетка – это одна клетка, сильно вытянутая в длину, с заостренными концами. Ее ситовидные поля рассеяны по боковым стенкам. Кроме того, ситовидные клетки имеют и другие примитивные признаки: они лишены специализированных сопровождающих клеток и в зрелом состоянии содержат ядра.
У покрытосеменных растений транспорт ассимилятов осуществляют ситовидные трубки(рис. 3.28 ). Они состоят из многих отдельных клеток – члеников, расположенных один над другим. Ситовидные поля двух соседних члеников образуют ситовидную пластинку. Ситовидные пластинки имеют более совершенное строение, чем ситовидные поля (перфорации крупнее и их больше).
В члениках ситовидных трубок в зрелом состоянии отсутствуют ядра, однако они остаются живыми и деятельно проводят вещества. Важная роль в проведении ассимилятов по ситовидным трубкам принадлежит сопровождающим клеткам (клеткам-спутницам). Каждый членик ситовидной трубки и его сопровождающая клетка (или две-три клетки в случае дополнительного деления) возникают одновременно из одной меристематической клетки. Клетки–спутницы имеют ядра и цитоплазму с многочисленными митохондриями; в них происходит интенсивный обмен веществ. Между ситовидными трубками и прилегающими к ним сопровождающими клетками имеются многочисленные цитоплазматические связи. Считается, что клетки-спутницы вместе с члениками ситовидных трубок составляют единую физиологическую систему, осуществляющую ток ассимилятов.
Рис. 3.28. Флоэма стебля тыквы на продольном (А) и поперечном (Б) срезе : 1 – членик ситовидной трубки; 2 – ситовидная пластинка; 3 – сопровождающая клетка; 4 – лубяная (флоэмная) паренхима; 5 – закупоренная ситовидная пластинка.
Длительность функционирования ситовидных трубок невелика. У однолетников и в надземных побегах многолетних трав – не более одного вегетационного периода, у кустарников и деревьев – не более трех-четырех лет. При отмирании живого содержимого ситовидной трубки, отмирает и клетка-спутница.
Лубяная паренхима состоит из живых тонкостенных клеток. В ее клетках часто накапливаются запасные вещества, а также смолы, танниды и др. Лубяные волокна играют опорную роль. Они присутствуют не у всех растений.
В теле растения ксилема и флоэма расположены рядом, образуя или слои, или обособленные тяжи, которые называют проводящимипучками. Различают несколько типов проводящих пучков (рис. 3.29 ).
Закрытые пучки состоят только из первичных проводящих тканей, они не имеют камбия и далее не утолщаются. Закрытые пучки характерны для споровых и однодольных растений. Открытые пучки имеют камбий и способны к вторичному утолщению. Они характерны для голосеменных и двудольных растений.
В зависимости от взаимного расположения флоэмы и ксилемы в пучке различают следующие типы. Наиболее обычны коллатеральные пучки, в которых флоэма лежит по одну сторону от ксилемы. Коллатеральные пучки могут быть открытыми (стебли двудольных и голосеменных растений) и закрытыми (стебли однодольных растений). Если с внутренней стороны от ксилемы располагается дополнительно тяж флоэмы, такой пучок называется биколлатеральным. Биколлатеральные пучки могут быть только открытыми, они характерны для некоторых семейств двудольных растений (тыквенные, пасленовые и др.).
Встречаются также концентрические пучки, в которых одна проводящая ткань окружает другую. Они могут быть только закрытыми. Если в центре пучка находится флоэма, а ксилема ее окружает, пучок называется центрофлоэмным, или амфивазальным. Такие пучки часто встречаются в стеблях и корневищах однодольных растений. Если в центре пучка располагается ксилема, и ее окружает флоэма, пучок называется центроксилемным, или амфикрибральным. Центроксилемные пучки обычны у папоротников.
Рис. 3.29. Типы проводящих пучков : 1 – открытый коллатеральный; 2 – открытый биколлатеральный; 3 – закрытый коллатеральный; 4 – концентрический закрытый центрофлоэмный; 5 – концентрический закрытый центроксилемный; К – камбий; Кс – ксилема; Ф – флоэма.
Многие авторы выделяют радиальные пучки. Ксилема в таком пучке располагается в виде лучей от центра по радиусам, а флоэма – между лучами ксилемы. Радиальный пучок – характерный признак корня первичного строения.
3.5. Выделительные ткани
В процессе жизнедеятельности в растениях образуется ряд веществ, не участвующих в дальнейшем метаболизме. Это побочные или конечные продукты обмена веществ, подлежащие выделению или изоляции внутри растения. Химическая природа их разнообразна, роль не всегда ясна. Удаление конечных продуктов обмена происходит в результате секреции – акта отделения вещества от протопласта. Секретируемые вещества называются секретами. У растений секретами часто являются терпеноиды (эфирные масла, смолы, бальзамы, каучук), слизи, сахара, соли, вода и др.
Клетки выделительных тканей живые, тонкостенные, паренхимной формы. В клетках, синтезирующих эфирные масла, смолы, каучук, хорошо развит агранулярный эндоплазматический ретикулум, в клетках, синтезирующих слизи, — аппарат Гольджи. Выделительные ткани классифицируют на наружные и внутренние в зависимости от того, выделяют ли они свои секреты наружу или изолируют их внутри тела растения.
Наружные выделительные структуры выделяют секретируемые вещества в окружающую среду.
Железистые трихомы и железистые эмергенцы часто встречаются у растений. Трихомы являются производными эпидермы, в образовании эмергенцев принимают участие как эпидерма, так и глубже лежащие ткани. Те и другие имеют вид волосков или различных выростов. Железистые волоски обычно имеют хорошо заметную ножку из одной или нескольких клеток и одно- или многоклеточную головку (рис. 3.12). Клетки головки являются секреторными клетками, выделяющими секрет под кутикулу, которой покрыт волосок. При разрыве кутикулы вещество изливается наружу, после чего целостность кутикулы восстанавливается, и может накопиться новая капля секрета.
Рис. 3.12. Железистые волоски: 1 – с одноклеточной головкой; 2 – с двухклеточной головкой; 3 – с многоклеточной головкой.
Железистые волоски на листьях пеларгонии выделяют эфирное масло; сидячие головчатые волоски, образующие мучнистый налет на листьях маревых, — воду и соли (рис. 3.13). Железки отличаются от волосков отсутствием ножки или очень короткой ножкой и всегда многоклеточной головкой ( рис. 3.13).
Рис. 3.13. Железистые волоски и железки : 1 – волосок пеларгонии с эфирным маслом, выделенным под кутикулу; 2 – железка розмарина; 3 – волосок картофеля; 4 – пузырчатые волоски лебеды с водой и солями в вакуолях; 5 – железка листа черной смородины.
Часто железки имеют характерное строение для определенных систематических групп. Так, у представителей семейства губоцветных секреторные клетки, вырабатывающие эфирное масло, располагаются в железке радиально, а у сложноцветных секреторные клетки в эфирномасличных железках располагаются в 2 ряда и 3-4 яруса (рис. 3.14 ).
Рис. 3.14. Схема строения эфирномасличных железок губоцветных (А) и сложноцветных (Б): 1 – вид с поверхности; 2 – вид сбоку.
Примером железистых эмергенцев являются жгучие волоски крапивы (рис. 3.15 ). Они имеют расширенное многоклеточное основание и крупную конечную клетку с маленькой, закругленной, легко обламывающейся головкой. Стенки клетки пропитаны кремнеземом, и острые края после обламывания головки ранят кожу, впрыскивая ядовитый секрет подобно шприцу.
Рис. 3.15. Жгучий эмергенец крапивы.
Нектарники выделяют нектар, представляющий собой водный раствор сахаров с примесью белков, спиртов и ароматических веществ. Они обычно образуются на частях цветка, но могут встречаться и на других надземных органах растения. Нектар служит пищей для насекомых, некоторых птиц и других животных, являющихся агентами перекрестного опыления растений.
Осмофоры выделяют летучие эфирные масла, обусловливающие аромат цветка.
Гидатоды выделяют капельно-жидкую воду и растворенные в ней соли. Этот процесс называется гуттация. Гуттация характерна для растений, живущих при высокой влажности атмосферы, и для проростков с еще несформированной испаряющей листовой поверхностью.
Пищеварительные железки насекомоядных растений (росянка, венерина мухоловка) выделяют жидкость, содержащую пищеварительные ферменты и кислые полисахариды. Они служат для улавливания и переваривания мелких насекомых, являющихся для этих растений дополнительным источником азота.
Внутренние выделительные структуры выделяют и накапливают вещества, остающиеся внутри растения.
Выделительные (секреторные) клетки накапливают различные вещества: эфирное масло, слизи, дубильные вещества, кристаллы кальция оксалата и др. Это могут быть отдельные клетки, рассеянные среди других тканей в качестве идиобластов, например клетки с кристаллическим песком кальция оксалата в мезофилле листа красавки (рис. 3.2), клетки с эфирным маслом в корневище аира (рис. 3.16 ), или они могут образовывать слои.
Рис. 3.16. Секреторные клетки с эфирным маслом в аэренхиме корневища аира.
Секреторные вместилища (вместилища выделений) представляют собой полости внутри тела растения, заполненные секретом. Они очень разнообразны по форме и происхождению. Схизогенные вместилища образуются вследствие расхождения клеток и формирования крупного межклетника, выстланного живыми эпителиальными клетками, которые образуют вещества, заполняющие полость вместилища (рис. 3.17 ). Схизогенные вместилища могут представлять собой длинные вытянутые каналы, образующие связную систему в теле растения (смоляные ходы хвойных, эфирномасличные каналы зонтичных, аралиевых). Встречаются и короткие вместилища схизогенного происхождения (эфирномасличные вместилища в листьях эвкалипта, слизевые вместилища).
Рис. 3.17. Схизогенное вместилище в мезофилле листа эвкалипта .
Лизигенные вместилища образуются в результате растворения группы клеток после накопления ими веществ (эфирномасличные вместилища в околоплоднике цитрусовых) ( рис. 3.18).
Рис. 3.18. Лизигенное вместилище в околоплоднике мандарина.
Часто встречаются вместилища смешанного происхождения — схизолизигенные (рис. 3.19 ).
Рис. 3.19. Схизолизигенное вместилище со смолой и эфирным маслом в корне девясила .
Млечники (млечные трубки) – живые клетки, содержащие в вакуолях млечный сок, или латекс. Латекс представляет собой эмульсию белого, реже оранжевого или красного цвета. В состав млечного сока входят углеводы (крахмальные зерна у молочайных, сахара у сложноцветных), белки (у фикуса), жиры, слизи, дубильные вещества, эфирные масла, каучук. Среди каучуконосов промышленное использование имеет тропическая гевея бразильская, в млечном соке которой содержится 40-50% каучука. Членистые млечники состоят из многих клеток, протопласты и вакуоли которых слились в единую разветвленную систему (сложноцветные, маковые). Нечленистые млечники образованы одной гигантской клеткой, пронизывающей все растение (тутовые, молочайные) ( рис.3.20).
Рис. 3.20. Млечники : 1 – членистый млечник; 2 – нечленистый млечник.
Лекция №4. ТКАНИ РАСТЕНИЙ: ПРОВОДЯЩИЕ, МЕХАНИЧЕСКИЕ, ВЫДЕЛИТЕЛЬНЫЕ, СОСУДИСТО-ВОЛОКНИСТЫЕ ПУЧКИ
Проводящие ткани.Вода и питательные вещества, поступающие через корни, передвигаются к другим органам и клеткам и образуют восходящий ток, который идет по трахеидам и сосудам (трахеям).
Продукты ассимиляции от листьев (стеблей) передвигаются к корням и другим органам и клеткам образуют нисходящий ток, движутся по ситовидным трубкам с клетками-спутницами.
Часть органа (стебля, корня, черешка), где размещены сосуды или трахеиды, называется ксилемой; ситовидные трубки с клетками — спутницами — флоэмой.
В состав ксилемы и флоэмы входят и другие ткани — механические, основные, но наиболее характерными анатомическими элементами их являются проводящие ткани.
СОСУДЫ — различной толщины трубки, которые состоят из члеников (клеток). Поперечные стенки у толстых сосудов, более или менее горизонтальны. В узких сосудах — они скошенные, часто под острым углом. Диаметр сосудов — от 0,1-0,2 мм до 0,3-0,7 мм (лианы). Длина их от нескольких сантиметров до нескольких метров (лианы, некоторые деревья). Сосуды редко расположены в одиночку. Обычно их находится целый пучок. Во время формирования сосудов на их внутренней поверхности образуются целлюлозные утолщения — кольчатые и спиральные, которые не препятствуют удлинению сосудов. Позже возникают (в более широких сосудах) лестничные и сетчатые утолщения. Они занимают большую часть поверхности стенок. Наибольшая площадь утолщения у точечных, или пористых сосудов. Здесь не утолщены лишь поры. Сосуды свойственны высокоразвитым покрытосеменным растениям и относятся к высшей ступени в эволюции проводящих элементов ксилемы.
До возникновения сосудов функции проведения выполняли трахеиды, свойственные высшим споровым и голосеменным растениям. Они сохранились и у большинства покрытосеменных растений в мелких жилках листа.
ТРАХЕИДЫ — отдельные прозенхимные клетки со скошенными концами, которыми они и причленяются друг к другу, образуя проводящую сеть. Между соседними трахеидами нет сплошных отверстий, как у сосудов. Сообщаются они посредством округлых окаймленных пор. Трахеидам свойственны такие же утолщения стенок. В сформировавшихся трахеидах протопласт отмирает, и они, как и сосуды, относятся к мертвым тканям.
В стадии формирования трахеиды и сосуды состоят их чистой целлюлозы, затем идет одревеснение. Сначала пропитываются лигнином утолщения, а затем и вся оболочка клеток, что увеличивает прочность ксилемы.
Сосуды и трахеиды всегда соприкасаются с паренхимной тканью. Клетки паренхимы посредством плазмодесм через поры могут врастать в сосуды. Иногда плазмодесмы разрастаются там, образуя тиллы. С возрастом все большая масса сосудов древесных растений заполняется тиллами и они превращаются в механическую ткань. Ксилема приобретает большую прочность, т.к. тиллы древеснеют и заполняются дубильными и смолистыми веществами.
СИТОВИДНЫЕ ТРУБКИ флоэмы состоят из живых клеток. Ситовидными они называются потому, что перегородки между клетками пронизаны большим количеством сквозных отверстий (сита), через которые проходят плазмодесмы, соединяющие протопласты соседних клеток. В их протопласте могут содержаться хлоропласты, лейкопласты, крахмал. В клеточном соке растворены белки и углеводы, ядро дегенерирует. Стенки их состоят из чистой целлюлозы и лишь к концу вегетации растений у некоторых трубок древеснеют.
Размещаются ситовидные трубки в одиночку или пучками. В последнем случае в местах их соприкосновения образуются ситовидные отверстия. Длина клеток ситовидных трубок до 2 мм, толщина — несколько десятков микрометров.
Клетки-спутницы сопутствуют ситовидным трубкам. Они тоньше и короче, слабо вакуолизированы, сохранили ядро. Сообщаются с ситовидными трубками через ситовидные отверстия. Они имеются не у всех высших растений. Их нет у хвойных и некоторых покрытосеменных (картофель).
Таким образом, проводящие ткани представлены живыми и мертвыми клетками (элементами). Из этого следует, что функцию проведения они выполняют при помощи различных сил. Если по сосудам и трахеидам вода и растворенные в ней вещества передвигаются под действием осмотических сил, корневого давления и сил сцепления, то по живым ситовидным трубкам с участием клеток спутниц — путем обменных процессов (биологических сил). В результате скорость движения продуктов ассимиляции (сахаров) в сотни раз больше, чем воды в сосудах.
Механические ткани.Прочность растений определяется всей совокупностью тканей, их взаимным расположением. Однако основную роль здесь играют механические ткани. Общим свойством всех механических тканей является утолщенность клеточных оболочек. Утолщение может быть равномерным и неравномерным.
Все механические ткани делятся на три типа: колленхима, склеренхима и склереиды (каменистые клетки). Склеренхима и склереиды при окончательном формировании ткани, представлены мертвыми клетками, колленхима — живыми.
КОЛЛЕНХИМА расположена обычно в периферической части растущих молодых стеблей, черешков, плодоножек, листовых жилок и др. Клетки вакуолизированы. Живой их протопласт содержит ядро и хлоропласты. Оболочка клеток не древеснеет и на анатомическом срезе выделяется красивым серебристым блеском.
Стенки клетки утолщены неравномерно. В одних случаях утолщены тангентальные стенки, что на поперечном срезе придает им вид выемчатых пластинок и ткань получила название пластинчатой колленхимы. В других случаях четырехугольные клетки утолщены в углах — уголковая. Колленхима имеет межклетники, и если стенки, окружающие их, утолщены — рыхлая. В большинстве случаев клетки колленхимы имеют паренхимную форму и только в отдельных случаях они прозенхимные. Колленхима залегает или в виде сплошного цилиндра или отдельными изолированными тяжами (при ребристой поверхности стебля или черешка). Характерна, в основном, для двудольных растений.
СКЛЕРЕНХИМА состоит из прозенхимных, вначале живых, а во взрослом состоянии мертвых клеток с равномерно утолщенными, чаще одревесневшими оболочками, пронизанными поровыми каналами. В зависимости от происхождения склеренхима бывает первичная (из прокамбия, перицикла, основной ткани первичной коры) и вторичная (из камбия). По расположению: коровая, периваскулярная (перициклическая), лубяные волокна, древесные волокна.
ЛУБЯНЫЕ ВОЛОКНА — наиболее прозенхимные элементы растений. Толщина их не превышает несколько сотых миллиметра, а длина лубяных волокон, например, у льна — 60 мм, крапивы — 80 мм, у рами — 250 мм. Молодые клетки лубяных волокон — живые, имеют протопласт с многочисленными ядрами. Затем стенки утолщаются, древеснеют, протопласт отмирает. Но у некоторых растений (лен, рами) они остаются чисто целлюлозными, что определяет их высокие текстильные качества. Лубяные волокна объединены в пучки, прочность которых определяется тем, что концы одних вклиниваются между концами других, смежных волокон, а также тончайшим строением фибрилл, расположенных спирально.
Древесные волокна гораздо короче, не более 2 мм. Стенки клеток их всегда одревеснены. Особенно сильно развиты в стеблях древесных растений — составляют основную массу древесины. Древесные волокна во вторичной древесине — либриформ.
СКЛЕРЕИДЫ встречаются в различных органах — стеблях, листьях, корнях, плодах, имеют обычно изодиаметрическую форму, встречаются склереиды ветвистые (астросклереиды), округлые (брахисклереиды) и вытянутые (остеосклереиды). Стенки клеток сильно пропитаны лигнином и минеральными солями, что придает им большую прочность (отсюда каменистые клетки) — незрелые плоды груши, айвы, косточки сливы, абрикоса, персика. Они обычно разбросаны среди мякоти плода, листа или стебля, что придает им повышенную прочность. В начале формирования каменистые клетки живые, но затем они отмирают и выполняют лишь механическую функцию, а в ряде случаев защитную роль.
Выделительная система.В отличие от животных, у растений нет специализированных органов, тканей и клеток для выведения неиспользованных веществ, ядовитых, вредных соединений и других продуктов обмена. В большинстве случаев отдельные образования (млечники, смоляные ходы, нектарники) выполняют секреторную функцию.
У растений различают две группы структур выделительной системы:
1. Структуры наружной секреции. Характеризуются общим происхождением из клеток эпидермы с участием и субэпидермальных клеток. Ее составляют: железистые волоски — трихомы — выросты клеток эпидермы, где накапливаются экскреторные вещества. Они не только накапливают, но и могут выводить из растения эти вещества в газообразном, жидком и твердом состоянии и выполняют выделительную функцию. По строению разнообразны: головчатые с одноклеточной головкой (пеларгония), многоклеточной (хмель). Выделяют разнообразные продукты — смоляные, камедевые, масляные, слизевые, часто имеющие лекарственное и промышленное значение;
гидатоды — водяные устьица, один из активнейших органов выделения. Образуются по краю листа на верхушке зубчиков. Обычно они представляют устьице, к которому примыкает группа тонкостенных клеток мезофилла листа. Иногда гидатоды представлены многоклеточным волоском (фасоль). Процесс выделения воды в капельно — жидком состоянии называется гуттацией. Интенсивность гуттации может достигать 180 капель в минуту. Гутта содержит соли, сахара и другие вещества;
нектарники— специализированные железки, выделяющие нектар. Различают: флоральные — расположены на цветках: у основания тычинок или под тычинками (гвоздичные, маревые), у основания завязи (астровые), в виде измененных тычинок (стаминодии) — мотыльковые, барбарисовые; экстрафлоральные- на вегетативных органах: на цветоножках, прилистниках, стеблях и листьях (пассифлора). Формируются клетками эпидермы лежащими под ней. Выделяется нектар через устьица или непосредственно через стенку клетки.
осмофоры — эфирномасличные железки, образуют эфирные масла. Формируются в эпидерме, самой различной формы — крыловидные, ворсистые, реснитчатые. Секреторная ткань многослойна.
2. Структуры внутренней секреции. Накапливают дубильные вещества, млечный сок, эфирные масла, кристаллы и др.
млечники— содержат млечный сок, обнаружены у 125000 видов. Живые клетки, имеют постенный слой цитоплазмы с многочисленными ядрами, крупную вакуоль, заполненную млечным соком (латексом). Стенки млечников отличаются высокой эластичностью, не одревесневают (маковые, молочайные, астровые и др.).
По происхождению и строению различают: членистые млечники — многоклеточные, состоят из ряда вытянутых клеток, без поперечных перегородок (мак, колокольчик, цикорий, чеснок). Как правило, расположены в лубяной части (флоэма), или по всему органу (лист цикория); нечленистые (простые млечники) — формируются из одной клетки еще в зародыше. Имеют различную форму: цилиндрическую (крапива, конопля), ветвистую (молочай, шелковица).
В млечном соке содержатся не только экскреты — конечные продукты обмена (таниды, алкалоиды, органические кислоты, соли калия и кальция), но и побочные (терпены, каучук, смолы), а также и запасные органические вещества — крахмал (молочай), белок (фикус), сахара (цикорий), жиры и ферменты (дынное дерево). Поэтому функция млечников — проводящая, запасающая и экскреторная.
Вместилища— по происхождению различают: схизогенные вместилища или ходы, формируются за счет межклетников. Обкладочные или эпителиальные клетки, которые выделяют в полость экскреторное вещество: терпены (миртовые, сельдерейные), бальзамы (аралиевые, сосновые), камеди, слизи (стеркулиевые); лизигенные вместилища — формируются в результате растворения (лизиса) группы клеток (цитрусовые).
Идиобласты– живые, крупные, одиночные клетки, накапливающие секреты.
Сосудисто-волокнистые пучки.Элементы ксилемы и флоэмы в органах растения сочетаются в пучки. К проводящим элементам ксилемы и флоэмы обычно присоединены механические элементы — склеренхима, отсюда — сосудисто-волокнистые пучки.
Тонкие разветвления пучков, например, в листьях, постепенно утрачивают механические элементы и выполняют проводящую функцию. Такие пучки называют проводящими. Состав: основная, проводящая, механическая, образовательная ткани.
Пучки, не содержащие образовательной ткани, называются закрытыми. Пучки с действующей образовательной тканью — открытые.
В зависимости от расположения флоэмы относительно ксилемы различают пучки:
1.Коллатеральные — ксилема прилегает к флоэме с одной стороны. Встречаются в листьях и стеблях двудольных (открытые) и однодольных (закрытые).
2. Биколлатеральные — в органах радиального строения (стебель, корень) некоторых растений (пасленовые, тыквенные Флоэма расположена с двух сторон относительно ксилемы.
3. Радиальные пучки. Участки ксилемы располагаются по радиусам, а между ними в периферической части корня – флоэма (корни однодольных и двудольных растений в зоне всасывания).
4. Пучки концентрического строения. В одних случаях в центре ксилема, а вокруг нее флоэма (центрофлоэмные — в корневищах однодольных), в других наоборот (центроксилемные — в корневищах папоротника). Сосудисто-волокнистые пучки густой сетью пронизывают все тело растения. Насколько густа может быть такая сеть, вспомните мочалку из люффы (сем. тыквенных). Это не что иное, как сеть сосудисто-волокнистых пучков плода люффы, освобожденная от мягких тканей.
Заключение.Все виды тканей в растении специализированы для выполнения определенных функций и при рациональном взаимном расположении обеспечивают анатомо-морфологическую и функциональную целостность растительного организма.