0 просмотров
Рейтинг статьи
1 звезда2 звезды3 звезды4 звезды5 звезд
Загрузка...

Из каких клеток состоит проводящая ткань растений

Из каких клеток состоит проводящая ткань растений

Первоначально ксилема образуется из первичной меристемы — прокамбия, расположенного на верхушках осевых органов. Вначале дифференцируется протоксилема, затем метаксилема. Известно три типа формирования ксилемы. При экзархном типе элементы протоксилемы сначала появляются на периферии пучка прокамбия, затем в центре возникают элементы метаксилемы. Если процесс идёт в противоположном направлении (т.е. от центра к периферии), то это эндархный тип. При мезархном типе ксилема закладывается в центре прокамбиального пучка, после чего откладывается как по направлению к центру, так и к периферии.

Для корня характерен экзархный тип закладки ксилемы, для стеблей — эндархный. У низкоорганизованных растений способы формирования ксилемы очень разнообразны и могут служить систематическими характеристиками.

У некоторых растений (например, однодольных) все клетки прокамбия дифференцируются в проводящие ткани, которые не способны к вторичному утолщению. У других же форм (например, древесных) между ксилемой и флоэмой остаются латеральные меристемы (камбий). Эти клетки способны делиться, обновляя ксилему и флоэму. Такой процесс называется вторичным ростом. У многих, произрастающих в сравнительно стабильных климатических условиях, растений, рост идёт постоянно. У форм , приспособленных к сезонным изменениям климата, — периодически. В результате этого образуются хорошо выраженные годовые кольца прироста.

Основные этапы дифференциации клеток прокамбия. Её клетки с тонкими оболочками, не препятствующими их растяжению при росте органа. Затем протопласт начинает откладывать вторичную оболочку. Но этот процесс имеет выраженные особенности. Вторичная оболочка откладывается не сплошным слоем, что не позволило бы клетке растягиваться, а в виде колец или по спирали. Удлинение клетки при этом не затруднено. У молодых клеток кольца или витки спирали расположены близко друг к другу. У зрелых клеток расходятся в результате растяжения клетки (рис.33). Кольчатые и спиральные утолщения оболочки росту не препятствуют, однако механически они уступают оболочкам, где вторичное утолщение образует сплошной слой. Поэтому после прекращения роста в ксилеме формируются элементы со сплошной одревесневшей оболочкой (метаксилемой). Следует отметить, что вторичное утолщение здесь не кольчатое или спиральное, а точечное, лестничное, сетчатое (рис.34). Её клетки растягиваться, не способны и в течение нескольких часов отмирают. Этот процесс у расположенных поблизости клеток происходит скоординировано. В цитоплазме появляется большое количество лизосом. Затем распадаются , а находящиеся в них ферменты разрушают протопласт. При разрушении поперечных стенок расположенные цепочкой друг над другом клетки образуют полый сосуд (рис.35). Большинство покрытосеменных растений и некоторых папоротникообразных обладают сосудами.

Проводящую клетку не образующую сквозных перфораций в своей стенке, называют трахеидой. Передвижение воды по трахеидам идёт с меньшей скоростью, чем по сосудам. Дело в том, что у трахеидов нигде не прерывается первичная оболочка. Между собой трахеиды сообщатся посредством пор. Следует уточнить, что у растений пора представляет собой лишь углубление во вторичной оболочке до первичной оболочки и никаких сквозных перфораций между трахеидами не имеется.

Чаще всего встречаются окаймлённые поры (рис.35-1). У них канал, обращённый в полость клетки, образует расширение — камеру поры. Поры большинства хвойных растений на первичной оболочке имеют утолщение — торус, который представляет собой своеобразный клапан и способен регулировать интенсивность транспорта воды. Смещаясь, торус перекрывает ток воды через пору, но после этого вернуться в прежнее положение он уже не может, совершая одноразовое действие.

Поры бывают более или менее округлыми, вытянутыми перпендикулярно вытянутой оси (группа этих пор напоминает лестницу, поэтому такую пористость называют лестничной). Через поры транспорт осуществляется как в продольном, так и в поперечном направлении. Поры присутствуют не только у трахеид, но и отдельных клеток сосудов, которые образуют сосуд.

С точки зрения эволюционной теории трахеиды представляют собой первую и основную структуру, осуществляющую проведение воды в теле высших растений. Считают, что сосуды возникли из трахеид вследствие лизиса поперечных стенок между ними (рис.36). Большинство папоротникообразных и голосеменных сосудов не имеют. Передвижение воды у них происходит посредством трахеид.

В процессе эволюционного развития сосуды возникали у разных групп растений неоднократно, но наиболее важное функциональное значение они приобрели у покрытосеменных, у которых они имеются наряду с трахеидами. Считают, что обладание более совершенным механизмом транспорта помогло им не только выжить, но и достигнуть значительного разнообразия форм.

Ксилема является сложной тканью, кроме водопроводящих элементов в ней содержатся и другие. Механические функции выполняют волокна либриформа (лат. liber — луб, forma — форма). Присутствие дополнительных механических структур важно, так как, несмотря на утолщения, стенки водопроводящих элементов всё же слишком тонки. Они не способны самостоятельно удерживать большую массу многолетнего растения. Волокна развивались из трахеид. Для них характерны меньшие размеры, одревесневшие (лигнифицированные) оболочки и узкие полости. На стенке можно обнаружить, лишенные окаймления поры. Эти волокна проводить воду не могут, основная их функция опорная.

В ксилеме имеются и живые клетки. Их масса может достигать 25% от общего объема древесины. Так как эти клетки имеют округлую форму, то их называют паренхимой древесины. В теле растения паренхима располагается двумя способами. В первом случае клетки располагаются в виде вертикальных тяжей — это тяжевая паренхима. В другом случае паренхима образует горизонтальные лучи. Они называются сердцевинными лучами, так как соединяют сердцевину и кору. Сердцевина выполняет ряд функций, в том числе и запасание веществ.

Флоэма (луб). Это сложная ткань, так как образована разнотипными клетками. Основные клетки проводящие, называются ситовидными элементами (рис.37). Проводящие элементы ксилемы образованы мёртвыми клетками, а у флоэмы они в течение периода функционирования сохраняют живой, хотя и сильно изменённый протопласт. По флоэме происходит отток пластических веществ от фотосинтезирующих органов. Способностью проводить органические вещества обладают все живые клетки растений. А отсюда, если ксилему можно обнаружить только у высших растений, то транспорт органических веществ между клетками осуществляется и у низших растений.

Ксилема и флоэма развиваются из апикальных меристем. На первом этапе в прокамбиальном тяже формируется протофлоэма. По мере роста окружающих тканей она растягивается, и, когда рост завершается, вместо протофлоэмы формируется метафлоэма.

У различных групп высших растений можно встретить два типа ситовидных элементов. У папоротникообразных и голосеменных он представлены ситовидными клетками. Ситовидные поля в клетках рассеяны по боковым стенкам. В протопласте сохраняется несколько деструктированное ядро.

У покрытосеменных ситовидные элементы называются ситовидными трубками. Они сообщаются между собой через ситовидные пластинки. В зрелых клетках ядра отсутствуют. Однако рядом с ситовидной трубкой располагается клетка-спутница, образующаяся вместе с ситовидной трубкой в результате митотического деления общей материнской клетки (рис.38). Клетка-спутница имеет более плотную цитоплазму с большим количеством активных митохондрий, а также полноценно функционирующее ядро, огромное количество плазмодесм (в десять раз больше, чем у других клеток). Клетки-спутницы оказывают воздействие на функциональную активность безъядерных ситовидных клеток трубок.

Структура зрелых ситовидных клеток имеет некоторые особенности. Отсутствует вакуоль, поэтому цитоплазма сильно разжижается. Может отсутствовать (у покрытосеменных растений) или находиться в сморщенном функционально малоактивном состоянии ядро. Рибосомы и комплекс Гольджи также отсутствуют, но хорошо развит эндоплазматический ретикулум, который не только пронизывает цитоплазму, но и переходит в соседние клетки через поры ситовидных полей. Хорошо развитые митохондрии и пластиды встречаются в изобилии.

Между клетками транспорт веществ идет через отверстия, расположенные на клеточных оболочках. Такие отверстия называются порами, но в отличие от пор трахеид, являются сквозными. Предполагают, что они представляют собой сильно расширенные плазмодесмы, на стенках, которых откладывается полисахарид каллоза. Поры располагаются группами, образуя ситовидные поля. У примитивных форм ситовидные поля беспорядочно рассеяны по всей поверхности оболочки, у более совершенных покрытосеменных растений располагаются на примыкающих друг к другу концах соседних клеток, образуя ситовидную пластинку (рис.39). Если на ней находится одно ситовидное поле, её называют простой, если несколько — сложной.

Скорость передвижения растворов по ситовидным элементам составляет до 150см ? час. Это в тысячу раз превышает скорость свободной диффузии. Вероятно, имеет место активный транспорт, а многочисленные митохондрии ситовидных элементов и клеток-спутниц поставляют для этого необходимую АТФ.

Срок деятельности ситовидных элементов флоэмы зависит от наличия латеральных меристем. Если они имеются, то ситовидные элементы работают в течение всей жизни растения.

Кроме ситовидных элементов и клеток-спутниц, во флоэме присутствуют лубяные волокна, склереиды и паренхима.

Ткани растений: проводящие, механические и выделительные

Виды растительных тканей

Проводящие ткани растений

Проводящие ткани растений

Проводящие ткани расположены внутри побегов и корней. Содержат ксилему и флоэму. Они обеспечивают растению два тока веществ: восходящий и нисходящий. Восходящий ток обеспечивает ксилема – к надземным частям движутся растворенные в воде минеральные соли. Нисходящий ток обеспечивает флоэма – органические вещества, синтезированные в листьях и зеленых стеблях, движутся к другим органам (к корням).

Читать еще:  Правила утепления стен в частном доме изнутри

Ксилема и флоэма – это сложные ткани, которые состоят из трех основных элементов:

Проводящую функцию выполняют также клетки паренхимы, служащие для транспорта веществ между тканями растения (например, сердцевинные лучи древесных стеблей обеспечивают перемещение веществ в горизонтальном направлении от первичной коры к сердцевине).

Ксилема

Ксилема (от греч. ксилон – срубленное дерево). Состоит из собственно проводящих элементов и сопровождающих клеток основной и механической тканей. Созревшие сосуды и трахеиды – это мертвые клетки, которые обеспечивают восходящий ток (движение воды и минеральных веществ). Элементы ксилемы могут выполнять еще и опорную функцию. По ксилеме весной к побегам поступают растворы не только минеральных солей, но и растворенные сахара, которые образуются вследствие гидролиза крахмала в запасающих тканях корней и стеблей (например, березовый сок).

Трахеиды – это древнейшие проводящие элементы ксилемы. Трахеиды представлены вытянутыми веретенообразными клетками с заостренными концами, расположенными одна над другой. Они имеют одревесневшие клеточные стенки с разной степенью утолщения (кольчатым, спиральным, пористым и т. п.), которые не дают им распадаться, растягиваться. В клеточных стенках есть сложные поры, затянутые поровой мембраной, через которую проходит вода. Через поровую мембрану происходит фильтрация растворов. Движение жидкости по трахеидам медленное, так как поровая мембрана препятствует движению воды. У высших споровых и голосеменных растений на трахеиды приходится около 95 % объема древесины.

Сосуды или трахеи, состоят из удлиненных клеток, расположенных одна над другой. Они образуют трубки при слиянии и отмирании отдельных клеток – члеников сосудов. Цитоплазма отмирает. Между клетками сосудов есть поперечные стенки, которые имеют большие отверстия. В стенках сосудов есть утолщения разнообразной формы (кольчатые, спиральные и т. п.). Восходящий ток происходит по относительно молодым сосудам, которые с течением времени заполняются воздухом, закупориваются выростами соседних живых клеток (паренхимы) и выполняют далее опорную функцию. По сосудам жидкость движется быстрее, чем по трахеидам.

Флоэма

Флоэма (от греч. флойос – кора) состоит из проводящих элементов и сопровождающих клеток.

Ситовидные трубки – это живые клетки, которые последовательно соединяются своими концами, не имеют органелл, ядра. Обеспечивают движение от листьев по стеблю к корню (проводят органические вещества, продукты фотосинтеза). В них есть разветвленная сеть фибрилл, внутреннее содержимое сильно обводнено. Между собою разделены пленочными перегородками с большим количеством мелких отверстий (перфораций) – ситовидными (перфорационными) пластинками (напоминают сито). Продольные оболочки этих клеток утолщенные, но не древеснеют. В цитоплазме ситовидных трубок разрушается тонопласт (оболочка вакуолей), и вакуолярный сок с растворенными сахарами смешивается с цитоплазмой. С помощью тяжей цитоплазмы соседние ситовидные трубки объединены в единое целое. Скорость движения по ситовидным трубкам меньше, чем по сосудам. Функционируют ситовидные трубки 3-4 года.

Каждый членик ситовидной трубки сопровождают клетки паренхимы – клетки-спутники, которые секретируют вещества (ферменты, АТФ и т. п.), необходимые для их функционирования. Клетки-спутники имеют большие ядра, заполнены цитоплазмой с органеллами. Они присущи не всем растениям. Их нет во флоэме высших споровых и голосеменных растений. Клетки-спутники помогают осуществить процесс активного транспорта по ситовидным трубкам.

Флоэма и ксилема образуют сосудисто-волокнистые (проводящие) пучки. Их можно увидеть в листьях, стеблях травянистых растений. В стволах деревьев проводящие пучки сливаются между собой и образуют кольца. Флоэма входит в состав луба и расположена ближе к поверхности. Ксилема входит в состав древесины и содержится ближе к сердцевине.

Сосудисто-волокнистые пучки бывают закрытые и открытые – это таксономический признак. Закрытые пучки не имеют между слоями ксилемы и флоэмы слоя камбия, поэтому образование новых элементов в них не происходит. Закрытые пучки встречаются преимущественно у однодольных растений. Открытые сосудисто-волокнистые пучки между флоэмой и ксилемой имеют слой камбия. Вследствие деятельности камбия пучок разрастается и происходит утолщение органа. Открытые пучки встречаются преимущественно у двухдольных и голосеменных растений.

Механические (арматурные) ткани растений

Механические (арматурные) ткани растений

Выполняют опорные функции. Образуют скелет растения, обеспечивают его прочность, придают упругость, поддерживают органы в определенном положении. Не имеют механических тканей молодые участки растущих органов. Наиболее развиты механические ткани в стебле. В корне механическая ткань сосредоточена в центре органа. Различают коленхиму и склеренхиму.

Коленхима

Коленхима (от греч. кола – клей и энхима – налитое) – состоит из живых хлорофиллоносных клеток с неравномерно утолщенными стенками. Различают угловую и пластинчатую коленхимы. Угловая коленхима состоит из клеток, которые имеют шестиугольную форму. Утолщение происходит вдоль ребер (по углам). Встречается в стеблях двудольных растений (преимущественно травянистых) и черенках листьев. Не мешает росту органов в длину. Пластинчатая коленхима имеет клетки с формой параллелепипеда, в котором утолщена лишь пара стенок, параллельных поверхности стебля. Встречается в стеблях древесных растений.

Склеренхима

Склеренхима (от греч. склерос – твердый) – это механическая ткань, которая состоит из одревесневших (пропитанных лигнином) преимущественно мертвых клеток, которые имеют равномерно утолщенные клеточные стенки. Ядро и цитоплазма разрушаются. Различают две разновидности: склеренхимные волокна и склереиды.

Склеренхимные волокна

Поперечный срез стебля герани

Клетки имеют удлиненную форму с заостренными концами и поровыми каналами в клеточных стенках. Стенки клеток утолщенные и очень крепкие. Клетки плотно прилегают одна к другой. На поперечном срезе – многогранные.

В древесине склеренхимные волокна называются древесными. Они являются механической частью ксилемы, защищают сосуды от давления других тканей, ломкости.

Склеренхимные волокна луба называются лубяными. Обычно они неодревесневшие, крепкие и эластичные (используются в текстильной промышленности – волокна льна и т. п.).

Склереиды

Образуются из клеток основной ткани вследствие утолщения клеточных стенок, пропитки их лигнином. Имеют разную форму и встречаются в разных органах растений. Склереиды с одинаковым диаметром клеток называются каменистыми клетками. Они наиболее прочные. Встречаются в косточках абрикосов, вишен, скорлупе грецких орехов и т. п.

Склереиды также могут иметь звездчатую форму, расширения на обоих концах клетки, палочковидную форму.

Выделительные ткани растений

Запасающие ткани растений

В результате процесса метаболизма в растениях образуются вещества, которые по разным причинам почти не используются (за исключением млечного сока). Обычно эти продукты накапливаются в определенных клетках. Представлены выделительные ткани группами клеток или одиночными. Делятся на внешние и внутренние.

Внешние выделительные ткани

Внешние выделительные ткани представлены видоизменениями эпидермы и особыми железистыми клетками в основной ткани внутри растений с межклеточными полостями и системой выделительных ходов, которыми секреты выводятся наружу. Выделительные ходы в разных направлениях пронизывают стебли и частично листья и имеют оболочку из нескольких слоев отмерших и живых клеток. Видоизменения эпидермы представлены многоклеточными (реже одноклеточными) железистыми волосками или пластинками разнообразного строения. Внешние выделительные ткани производят эфирные масла, бальзамы, смолы и т. п.

Известно около 3 тыс. видов голосеменных и покрытосеменных растений, которые производят эфирные масла. Около 200 видов (лавандовое, розовое масла и др.) из них используют как лечебные средства, в парфюмерии, кулинарии, изготовлении лаков и т. п. Эфирные масла – это легкие органические вещества разного химического состава. Их значение в жизни растений: запахом привлекают опылителей, отпугивают врагов, некоторые (фитонциды) – убивают или подавляют рост и размножение микроорганизмов.

Смолы образуются в клетках, которые окружают смоляные ходы, как продукты жизнедеятельности голосеменных (сосна, кипарис и т. п.) и покрытосеменных (некоторые бобовые, зонтичные и т. п.) растений. Это – разные органические вещества (смоляные кислоты, спирты и т. п.). Наружу выделяются с эфирными маслами в виде густых жидкостей, которые называются бальзамами. Они имеют антибактериальные свойства. Используются растением в природе и человеком в медицине для заживления ран. Канадский бальзам, который получают из пихты бальзамической, применяют в микроскопической технике для изготовления микропрепаратов. Основу бальзамов хвойных составляет скипидар (используют как растворитель красок, лаков и т. п.) и твердая смола – канифоль (используют при паянии, изготовлении лаков, сургуча, натирании струн смычковых музыкальных инструментов). Окаменелая смола хвойных деревьев второй половины мелово-палеогенового периода называется янтарь (используется как сырье для ювелирных изделий).

Железы, расположенные в цветке или на разных частях побегов, клетки которых выделяют нектар, называются нектарниками. Они образованы основной тканью, имеют протоки, которые открываются наружу. Выросты эпидермы, которые окружают проток, придают нектарнику разную форму (горбовидную, ямковидную, рожковидную и т. п.). Нектар – это водный раствор глюкозы и фруктозы (концентрация составляет от 3 до 72 %) с примесями ароматических веществ. Основная функция – привлечение насекомых и птиц для опыления цветков.

Читать еще:  Виды держателей для душа настенные

Благодаря гидатодам – водяным устьицам – происходит гуттация – выделение капельной воды растениями (при транспирации вода выделяется в виде пара) и солей. Гуттация – это защитный механизм, который происходит тогда, когда с удалением лишней воды не справляется транспирация. Характерна для растений, которые растут во влажном климате.

Специальные железы насекомоядных растений (известно свыше 500 видов покрытосеменных) выделяют ферменты, которые разлагают белки насекомых. Таким образом, насекомоядные растения восполняют недостаток азотистых соединений, так как их в почве не хватает. Всасываются переваренные вещества через устьица. Наиболее известны пузырчатка и росянка.

Железистые волоски накапливают и выводят наружу, например, эфирные масла (мята и т. п.), ферменты и муравьиную кислоту, которые вызывают ощущение боли и приводят к ожогам (крапива) и др.

Внутренние выделительные ткани

Внутренние выделительные ткани – это вместилища веществ или отдельные клетки, которые на протяжении жизни растения наружу не открываются. Это, например, млечники – система удлиненных клеток некоторых растений, по которым движется сок. Сок таких растений является эмульсией водного раствора сахаров, белков и минеральных веществ с каплями липидов и других гидрофобных соединений, называется латексом и имеет молочно-белый (молочай, мак и т. п.) или оранжевый (чистотел) цвета. В млечном соке некоторых растений (например, гевея бразильская) содержится значительное количество каучука.

К внутренней выделительной ткани принадлежат идиобласты – отдельные разрозненные клетки среди других тканей. В них накапливаются кристаллы щавелевокислого кальция, дубильные вещества и т. п. Клетки (идиобласты) цитрусовых (лимон, мандарин, апельсин и т. п.) накапливают эфирные масла.

3.7. Проводящие ткани

Проводящие ткани служат для передвижения по растению растворенных в воде питательных веществ. Они возникли как следствие приспособления растений к жизни на суше. В связи с жизнью в двух средах – почвенной и воздушной, возникли две проводящие ткани, по которым вещества передвигаются в двух направлениях. По ксилеме от корней к листьям поднимаются вещества почвенного питания – вода и растворенные в ней минеральные соли (восходящий, или транспирационный ток). По флоэме от листьев к корням передвигаются вещества, образовавшиеся в процессе фотосинтеза, главным образом сахароза (нисходящий ток). Так как эти вещества представляют собой продукты ассимиляции углекислого газа, транспорт веще ств по флоэме называют током ассимилятов.

Проводящие ткани образуют в теле растения непрерывную разветвленную систему, соединяющую все органы – от тончайших корешков до самых молодых побегов. Ксилема и флоэма представляют собой сложные ткани, в их состав входят разнородные элементы – проводящие, механические, запасающие, выделительные. Самыми важными являются проводящие элементы, именно они выполняют функцию проведения веществ.

Ксилема и флоэма формируются из одной и той же меристемы и, поэтому, в растении всегда располагаются рядом. Первичные проводящие ткани образуются из первичной латеральной меристемы – прокамбия, вторичные – из вторичной латеральной меристемы – камбия. Вторичные проводящие ткани имеют более сложное строение, чем первичные.

Ксилема (древесина) состоит из проводящих элементов – трахеид и сосудов (трахей), механических элементов — древесинных волокон (волокон либриформа) и элементов основной ткани — древесинной паренхимы.

Проводящие элементы ксилемы носят название трахеальных элементов. Различают два типа трахеальных элементов – трахеиды и членики сосудов (рис. 3.26 ).

Трахеида представляет собой сильно вытянутую в длину клетку с ненарушенными первичными стенками. Передвижение растворов происходит путем фильтрации через окаймленные поры. Сосуд состоит из многих клеток, называемых члениками сосуда. Членики расположены друг над другом, образуя трубочку. Между соседними члениками одного и того же сосуда имеются сквозные отверстия – перфорации. По сосудам растворы передвигаются значительно легче, чем по трахеидам.

Рис. 3.26. Схема строения и сочетания трахеид (1) и члеников сосуда (2).

Трахеальные элементы в зрелом, функционирующем состоянии – мертвые клетки, не имеющие протопластов. Сохранение протопластов затрудняло бы передвижение растворов.

Сосуды и трахеиды передают растворы не только в вертикальном, но и в горизонтальном направлении в соседние трахеальные элементы и в живые клетки. Боковые стенки трахеид и сосудов сохраняются тонкими на большей или меньшей площади. В то же время они имеют вторичные утолщения, придающие стенкам прочность. В зависимости от характера утолщений боковых стенок трахеальные элементы называются кольчатыми, спиральными, сетчатыми, лестничными и точечно-поровыми ( рис. 3.27).

Рис. 3.27. Типы утолщения и поровости боковых стенок у трахеальных элементов : 1 – кольчатое, 2-4 – спиральные, 5 – сетчатое утолщения; 6 – лестничная, 7 – супротивная, 8 – очередная поровость.

Вторичные кольчатые и спиральные утолщения прикрепляются к тонкой первичной стенке посредством узкого выступа. При сближении утолщений и образовании между ними перемычек возникает сетчатое утолщение, переходящее в окаймленные поры. Эту серию (рис. 3.27 ) можно рассматривать как морфогенетический, эволюционный ряд.

Вторичные утолщения клеточных стенок трахеальных элементов одревесневают (пропитываются лигнином), что придает им дополнительную прочность, но ограничивает возможности роста в длину. Поэтому в онтогенезе органа сначала появляются еще способные растягиваться кольчатые и спиральные элементы, не препятствующие росту органа в длину. Когда рост органа прекращается, возникают элементы, неспособные к продольному растяжению.

В процессе эволюции первыми появились трахеиды. Они найдены у первых примитивных наземных растений. Сосуды появились значительно позже путем преобразования трахеид. Сосудами обладают почти все покрытосеменные растения. Споровые и голосеменные растения, как правило, лишены сосудов и обладают только трахеидами. Лишь в виде редкого исключения сосуды встречены у таких споровых, как селагинелла, некоторых хвощей и папоротников, а также у немногих голосеменных (гнетовые). Однако у этих растений сосуды возникли независимо от сосудов покрытосеменных. Возникновение сосудов у покрытосеменных растений означало важное эволюционное достижение, так как облегчило проведение воды; покрытосеменные растения оказались более приспособленными к жизни на суше.

Древесинная паренхима и древесинные волокна выполняют запасающие и опорные функции соответственно.

Флоэма (луб) состоит из проводящих — ситовидных — элементов, сопровождающих клеток (клеток-спутниц), механических элементов – флоэмных (лубяных) волокон и элементов основной ткани – флоэмной (лубяной) паренхимы.

В отличие от трахеальных элементов проводящие элементы флоэмы и в зрелом состоянии остаются живыми, а их клеточные стенки – первичными, неодревесневшими. На стенках ситовидных элементов имеются группы мелких сквозных отверстий – ситовидные поля, через которые сообщаются протопласты соседних клеток и происходит транспорт веществ. Различают два типа ситовидных элементов – ситовидные клетки и членики ситовидных трубок.

Ситовидные клетки являются более примитивными, они присущи споровым и голосеменным растениям. Ситовидная клетка – это одна клетка, сильно вытянутая в длину, с заостренными концами. Ее ситовидные поля рассеяны по боковым стенкам. Кроме того, ситовидные клетки имеют и другие примитивные признаки: они лишены специализированных сопровождающих клеток и в зрелом состоянии содержат ядра.

У покрытосеменных растений транспорт ассимилятов осуществляют ситовидные трубки (рис. 3.28 ). Они состоят из многих отдельных клеток – члеников, расположенных один над другим. Ситовидные поля двух соседних члеников образуют ситовидную пластинку. Ситовидные пластинки имеют более совершенное строение, чем ситовидные поля (перфорации крупнее и их больше).

В члениках ситовидных трубок в зрелом состоянии отсутствуют ядра, однако они остаются живыми и деятельно проводят вещества. Важная роль в проведении ассимилятов по ситовидным трубкам принадлежит сопровождающим клеткам (клеткам-спутницам). Каждый членик ситовидной трубки и его сопровождающая клетка (или две-три клетки в случае дополнительного деления) возникают одновременно из одной меристематической клетки. Клетки–спутницы имеют ядра и цитоплазму с многочисленными митохондриями; в них происходит интенсивный обмен веществ. Между ситовидными трубками и прилегающими к ним сопровождающими клетками имеются многочисленные цитоплазматические связи. Считается, что клетки-спутницы вместе с члениками ситовидных трубок составляют единую физиологическую систему, осуществляющую ток ассимилятов.

Рис. 3.28. Флоэма стебля тыквы на продольном (А) и поперечном (Б) срезе : 1 – членик ситовидной трубки; 2 – ситовидная пластинка; 3 – сопровождающая клетка; 4 – лубяная (флоэмная) паренхима; 5 – закупоренная ситовидная пластинка.

Длительность функционирования ситовидных трубок невелика. У однолетников и в надземных побегах многолетних трав – не более одного вегетационного периода, у кустарников и деревьев – не более трех-четырех лет. При отмирании живого содержимого ситовидной трубки, отмирает и клетка-спутница.

Лубяная паренхима состоит из живых тонкостенных клеток. В ее клетках часто накапливаются запасные вещества, а также смолы, танниды и др. Лубяные волокна играют опорную роль. Они присутствуют не у всех растений.

В теле растения ксилема и флоэма расположены рядом, образуя или слои, или обособленные тяжи, которые называют проводящими пучками. Различают несколько типов проводящих пучков (рис. 3.29 ).

Закрытые пучки состоят только из первичных проводящих тканей, они не имеют камбия и далее не утолщаются. Закрытые пучки характерны для споровых и однодольных растений. Открытые пучки имеют камбий и способны к вторичному утолщению. Они характерны для голосеменных и двудольных растений.

Читать еще:  Декоративная штукатурка способы нанесения

В зависимости от взаимного расположения флоэмы и ксилемы в пучке различают следующие типы. Наиболее обычны коллатеральные пучки, в которых флоэма лежит по одну сторону от ксилемы. Коллатеральные пучки могут быть открытыми (стебли двудольных и голосеменных растений) и закрытыми (стебли однодольных растений). Если с внутренней стороны от ксилемы располагается дополнительно тяж флоэмы, такой пучок называется биколлатеральным. Биколлатеральные пучки могут быть только открытыми, они характерны для некоторых семейств двудольных растений (тыквенные, пасленовые и др.).

Встречаются также концентрические пучки, в которых одна проводящая ткань окружает другую. Они могут быть только закрытыми. Если в центре пучка находится флоэма, а ксилема ее окружает, пучок называется центрофлоэмным, или амфивазальным. Такие пучки часто встречаются в стеблях и корневищах однодольных растений. Если в центре пучка располагается ксилема, и ее окружает флоэма, пучок называется центроксилемным, или амфикрибральным. Центроксилемные пучки обычны у папоротников.

Рис. 3.29. Типы проводящих пучков : 1 – открытый коллатеральный; 2 – открытый биколлатеральный; 3 – закрытый коллатеральный; 4 – концентрический закрытый центрофлоэмный; 5 – концентрический закрытый центроксилемный; К – камбий; Кс – ксилема; Ф – флоэма.

Многие авторы выделяют радиальные пучки. Ксилема в таком пучке располагается в виде лучей от центра по радиусам, а флоэма – между лучами ксилемы. Радиальный пучок – характерный признак корня первичного строения.

Секреты тканей растений

Основное содержание.

  1. Классификация проводящей ткани.
  2. Характеристика ксилемы.
  3. Характеристика флоэмы.

В растительном организме, так же как и в организме животных имеется транспортные системы, обеспечивающие доставку питательных веществ по назначению. На сегодняшнем занятии разговор пойдёт о проводящих тканях растения.

Проводящие ткани – ткани, по которым происходит массовое передвижение веществ, возникли как неизбежное следствие приспособление к жизни на суше. От корня к листьям движется восходящий, или транспирационный, ток водных растворов солей. Ассимиляционный, нисходящий ток органических веществ направляется от листьев к корням. Восходящий ток осуществляется почти исключительно по сосудам древесины (ксилемы), а нисходящий – по ситовидным элементам луба (флоэмы).

1. Восходящий ток веществ по сосудам ксилемы 2. Нисходящий ток веществ по ситовидным трубкам флоэмы

Клетки проводящей ткани характеризуются тем, что они вытянуты в длину и имеют форму трубочек с более или менее широким диаметром (в общем, напоминают сосуды у животных).

Существуют первичные и вторичные проводящие ткани.

Вспомним классификацию тканей на группы по форме клеток.

Ксилема и флоэма – это сложные ткани, состоящие из трёх основных элементов.

Таблица «Основные элементы ксилемы и флоэмы»

Проводящие элементы ксилемы.

Наиболее древними проводящими элементами ксилемы являются трахеиды (рис.1)– это вытянутые клетки с заостренными концами. Они дали начало древесинным волокнам.

Трахеиды имеют одревесневшую клеточную стенку с различной степенью утолщения, кольчатую, спиралевидную, точечную, пористую и т.д. форму (рис. 2). Фильтрация растворов происходит через поры, поэтому передвижение воды в системе трахеид совершается медленно.

Трахеиды встречаются у спорофитов всех высших растений, а у большинства хвощевидных, плауновидных, папоротниковидных и голосеменных, являются существенными проводящими элементами ксилемы. Прочные стенки трахеид позволяют им выполнять не только водопроводящие функции, но и механические. Часто они являются единственными элементами, придающими органу прочность. Так, например, у хвойных деревьев в древесине отсутствует специальная механическая ткань, и механическая прочность обеспечивается трахеидами.

Длина трахеид колеблется от десятых долей миллиметра до нескольких сантиметров.

Рис. 2 Трахеиды и их расположение относительно друг друга

Рис. 2 Трахеиды и их расположение относительно друг друга

Сосуды – характерные проводящие элементы ксилемы покрытосеменных. Они представляют собой очень длинные трубки, образовавшиеся в результате слияния ряда клеток, соединяющихся «конец в конец». Каждая из клеток, образующих сосуд ксилемы, соответствует трахеиде и называется члеником сосуда. Однако членики сосуда короче и шире трахеид. Первая ксилема, появляющаяся в растении в процессе развития, носит название первичная ксилема; она закладывается в корнях и на верхушках побегов. Дифференцированные членики сосудов ксилемы появляются рядами на концах прокамбиальных тяжей. Сосуд возникает, когда соседние членики в данном ряду сливаются в результате разрушения перегородок между ними. Внутри сосуда сохраняются в виде ободков остатки разрушенных торцевых стенок.

Рис. 3 Расположение первичных и вторичных проводящих тканей в корне

Расположение первичных и вторичных проводящих тканей в стебле

Первые по времени образования сосуды (рис. 3) – протоксилема – закладываются на верхушке осевых органов, непосредственно под верхушечной меристемой, там, где окружающие их клетки ещё продолжают вытягиваться. Зрелые сосуды протоксилемы способны растягиваться одновременно с вытягиванием окружающих клеток, поскольку их целлюлозные стенки ещё не сплошь одревеснели – лигнин (особое органическое вещество, вызывающее одревесневание стенок клеток) откладывается в них кольцами или по спирали. Эти отложения лигнина позволяют трубкам сохранять достаточную прочность во время роста стебля или корня.

Рис. 4 утолщения клеточных стенок сосудов

С ростом органа появляются новые сосуды ксилемы, которые претерпевают более интенсивную лигнификацию и завершают своё развитие в зрелых частях органа, — формируется метаксилема. Тем временем самые первые сосуды протоксилемы растягиваются, а затем разрушаются. Зрелые сосуды метаксилемы не способны растягиваться и расти. Это мёртвые, жёсткие, полностью одревесневшие трубки. Если бы их развитие завершилось до того, как закончилось вытягивание окружающих живых клеток, то они бы очень сильно мешали этому процессу.

Утолщения клеточных стенок сосудов так же, как и у трахеид, бывают кольчатыми, спиральными, лестничными, сетчатыми и пористыми (рис. 4 и рис. 5).

Рис. 5 Типы перфорации сосудов

Длинные полые трубки ксилемы – идеальная система для поведения воды на большие расстояния с минимальными помехами. Так же как и в трахеидах, вода может переходить из сосуда в сосуд через поры или через неодревесневающие части клеточной стенки. Вследствие одревесневания клеточные стенки сосудов обладают высокой прочностью на разрыв, что тоже очень важно, потому что благодаря этому трубки не спадаются, когда вода движется в них под натяжением. Вторую свою функцию – механическую – ксилема также выполняет благодаря тому, что она состоит из ряда одревесневших трубок.

Проводящие элементы флоэмы. Ситовидные трубки образуются из прокамбия в первичной флоэме ( протофлоэма) и из камбия во вторичной флоэме ( метафлоэма). По мере того как растут окружающие её ткани, протофлоэма растягивается и значительная её часть отмирает, перестает функционировать. Метафлоэма созревает уже после того, как закончится растяжение.

Членики ситовидных трубок имеют весьма характерное строении. У них более тонкие клеточные стенки, состоящие из целлюлозы и пектиновых веществ, и этим они напоминают паренхимные клетки, однако их ядра при созревании отмирают, а от цитоплазмы остаётся только тонкий слой, прижатый к клеточной стенке. Несмотря на отсутствие ядра, членики ситовидных трубок остаются живыми, но их существование зависит от примыкающих к ним клеток-спутниц, развивающихся из одной с ними меристематической клетки (рис. 6).

Вопрос: — Какие клетки животных, являясь безъядерными, также остаются живыми?

Членик ситовидной трубки и его клетка-спутница составляют вместе одну функциональную единицу; у клетки-спутницы цитоплазма очень густая и отличается высокой активностью, на что указывает присутствие многочисленных митохондрий и рибосом. В структурном и функциональном отношении клетка-спутница и ситовидная трубка тесно связаны и совершенно необходимы для их функционирования: в случае гибели клеток-спутников погибают и ситовидные элементы.

Рис. 6 Ситовидная трубка и клетка спутница

Характерной чертой ситовидных трубок является наличие ситовидных пластинок (рис. 7). Эта их особенность сразу же бросается в глаза при рассматривании в световом микроскопе. Ситовидная пластинка возникает на месте соединения торцевых стенок двух соседних члеников ситовидных трубок. Вначале через клеточные стенки проходят плазмодесмы, но затем их каналы расширяются и образуют поры, так что торцевые стенки приобретают вид сита, через которое раствор перетекает из одного членика в другой. В ситовидной трубке ситовидные пластинки располагаются через определённые промежутки, соответствующие отдельным членикам этой трубки.

Рис. 7 Ситовидные пластинки ситовидных трубок

Основные понятия: Флоэма (протофлоэма, метафлоэма), ситовидные трубки, клетки-спутницы. Ксилема (протоксилема, метаксилема) трахеиды, сосуды.

Ответьте на вопросы:

  1. Чем представлена ксилема у голосеменных и покрытосеменных растений?
  2. В чём заключается отличие в строении флоэмы у данных групп растений?
  3. Объясните противоречие: сосны начинают вторичный рост рано и образуют много вторичной ксилемы, но растут медленней и уступают в росте лиственным породам.
  4. В чём заключается более упрощённое строение древесины хвойных?
  5. Почему сосуды являются более совершенной проводящей системой, чем трахеиды?
  6. Чем вызвана необходимость образования утолщений на стенках сосудов?
  7. В чём заключаются принципиальные различия между проводящими элементами флоэмы и ксилемы? С чем это связано?
  8. Какова функция клеток-спутниц?
Ссылка на основную публикацию
Adblock
detector